Potencial de acción, sus fases. Comprensión moderna del mecanismo de su generación. El mecanismo del potencial de acción.

Potencial de acción- una onda de excitación que se mueve a lo largo de la membrana de una célula viva en el proceso de transmitir una señal nerviosa. En esencia, es una descarga eléctrica: un cambio rápido a corto plazo en el potencial en una pequeña sección de la membrana de una célula excitable (neurona, fibra muscular o célula glandular), como resultado de lo cual la superficie externa de esta sección se convierte en cargada negativamente con respecto a las secciones vecinas de la membrana, mientras que su superficie interior se carga positivamente con respecto a las secciones vecinas de la membrana. El potencial de acción es la base física de un impulso nervioso o muscular que desempeña un papel de señalización (regulador).

El potencial de acción se desarrolla en la membrana como resultado de su excitación y se acompaña de un cambio brusco en el potencial de membrana.

Hay varias fases en el potencial de acción:

Fase de despolarización;

Fase de repolarización rápida;

Fase de repolarización lenta (potencial de trazas negativas);

Fase de hiperpolarización (potencial de traza positivo).

Fase de despolarización. El desarrollo de la EP solo es posible bajo la acción de estímulos que provocan la despolarización de la membrana celular. Cuando la membrana celular se despolariza a un nivel crítico de despolarización (KUD), se produce una apertura similar a una avalancha de los canales de Na + sensibles al potencial. Los iones de Na + cargados positivamente ingresan a la célula a lo largo de un gradiente de concentración (corriente de sodio), como resultado de lo cual el potencial de membrana disminuye muy rápidamente a 0 y luego adquiere un valor positivo. El fenómeno de un cambio en el signo del potencial de membrana se denomina inversión de la carga de la membrana.

La fase de repolarización rápida y lenta. Como resultado de la despolarización de la membrana, se abren canales de K + sensibles al potencial. Los iones de K + cargados positivamente abandonan la célula a lo largo de un gradiente de concentración (corriente de potasio), que conduce a la restauración del potencial de membrana. Al comienzo de la fase, la intensidad de la corriente de potasio es alta y la repolarización se produce rápidamente, hacia el final de la fase la intensidad de la corriente de potasio disminuye y la repolarización se ralentiza. Mejora la repolarización por la entrada de Ca2 + en la célula La fase de hiperpolarización se desarrolla debido a la corriente residual de potasio y debido al efecto electrogénico directo de la bomba de Na + / K + activada. La entrada de Cl– en la célula además hiperpolariza la membrana El cambio en el valor del potencial de membrana durante el desarrollo del potencial de acción se asocia principalmente con un cambio en la permeabilidad de la membrana para los iones de sodio y potasio.

Conceptos modernos del mecanismo de su generación.

Usando el método de fijación del potencial de membrana, fue posible medir las corrientes que fluyen a través del plasmolema del axón (axolema) del calamar y asegurarse de que en reposo la corriente de cationes (K +) se dirija desde el citoplasma hacia el intersticio. , y cuando se excita, domina la corriente de cationes (Na +) en la célula. En estado de "reposo" plasmolema por poco impermeable a los iones en el espacio intercelular (Na + C1 - y HCO3 -,).

Tras la excitación, la permeabilidad a los iones de sodio durante un tiempo equivalente a varios milisegundos aumenta bruscamente y luego vuelve a caer.

Como resultado, los cationes (iones de Na +) y los aniones (C1 -, HCO3) se desacoplan en el plasmolema: el Na + entra en el citoplasma, pero los aniones no. El flujo de cargas positivas hacia el citoplasma no solo compensa el potencial de reposo, sino que también lo excede. La llamada Excederse(o inversión del potencial de membrana). El flujo de sodio entrante es el resultado de su movimiento pasivo a lo largo de los canales de membrana abiertos a lo largo de los gradientes eléctricos y de concentración. El efluente de este catión es proporcionado por una bomba de sodio y potasio.

5. Leyes de la irritación: La ley de la fuerza. Ley de todo o nada

Ley de todo o nada: Con la estimulación por debajo del umbral de una célula o tejido, no se produce respuesta. En la fuerza umbral del estímulo, se desarrolla la respuesta máxima, por lo tanto, un aumento en la fuerza de la irritación por encima del umbral no va acompañado de su aumento. De acuerdo con esta ley, un solo nervio y fibra muscular, el músculo cardíaco, reacciona a las irritaciones.

2.La ley del poder: Cuanto mayor sea la fuerza del estímulo, más fuerte será la respuesta. Sin embargo, la gravedad de la respuesta crece solo hasta un cierto máximo. Un músculo liso esquelético integral obedece a la ley de la fuerza, ya que está formado por numerosas células musculares con diferente excitabilidad.

3 la ley de la fuerza y ​​la duración... Existe una cierta relación entre la fuerza y ​​la duración del estímulo. Cuanto más fuerte sea el estímulo, menos tiempo tardará en producirse una respuesta. La relación entre la fuerza umbral y la duración requerida de la estimulación se refleja en la curva fuerza-duración. Se pueden determinar varios parámetros de excitabilidad a partir de esta curva.

La ley de "todo o nada" es una regla según la cual una célula excitable no responde a una estimulación subumbral, pero da una respuesta máxima a una irritación umbral, y con un aumento adicional en la fuerza de la estimulación, la magnitud de la respuesta no cambia.

No. 100. Potencial de acción: apariencia y características gráficas, mecanismos de ocurrencia y desarrollo.

Potencial de acción- una onda de excitación que se mueve a lo largo de la membrana de una célula viva en el proceso de transmitir una señal nerviosa. En esencia, es una descarga eléctrica: un cambio rápido a corto plazo en el potencial en una pequeña sección de la membrana de una célula excitable (neurona, fibra muscular o célula glandular), como resultado de lo cual la superficie exterior de esta sección se convierte en cargada negativamente con respecto a las secciones vecinas de la membrana, mientras que su superficie interior se carga positivamente con respecto a las secciones vecinas de la membrana. El potencial de acción es la base física de un impulso nervioso o muscular que desempeña un papel de señalización (regulador).

A - estado de calma; B - la membrana sobre la que ha surgido el potencial de acción

Cualquier potencial de acción se basa en los siguientes fenómenos:

1. La membrana de la célula viva está polarizada.- su superficie interior está cargada negativamente con respecto a la exterior debido a que en la solución cerca de su superficie exterior hay un mayor número de partículas cargadas positivamente (cationes), y cerca de la superficie interior hay un mayor número de negativamente partículas cargadas (aniones).

2. La membrana es selectivamente permeable- su permeabilidad a diversas partículas (átomos o moléculas) depende de su tamaño, carga eléctrica y propiedades químicas.

3. La membrana de una célula excitable es capaz de cambiar rápidamente su permeabilidad. para un cierto tipo de cationes, provocando la transición de una carga positiva del exterior al interior.

El tercer fenómeno es una característica de las células de tejido excitables y la razón por la que sus membranas son capaces de generar y conducir potenciales de acción.

1. Pre-pico- el proceso de despolarización lenta de la membrana hasta un nivel crítico de despolarización (excitación local, respuesta local).

2. Potencial pico, que consta de una parte ascendente (despolarización de la membrana) y una parte descendente (repolarización de la membrana).

3. Potencial de trazas negativas- desde el nivel crítico de despolarización hasta el nivel inicial de polarización de la membrana (trazas de despolarización).

4. Potencial de traza positiva- un aumento del potencial de membrana y su regreso gradual a su valor original (trazas de hiperpolarización).



No. 101. Canales iónicos dependientes del potencial: estructura, propiedades, funcionamiento

Los canales se caracterizan por su especificidad iónica. Los canales de un tipo pasan solo iones de potasio, el otro, solo iones de sodio, etc.

Los canales iónicos dependientes de voltaje son canales que se abren y cierran en respuesta a un cambio en el potencial de membrana, por ejemplo, los canales de sodio responsables del potencial de acción.Si el potencial de membrana se mantiene en el nivel de potencial de reposo, prácticamente no hay corriente de sodio, que significa que los canales de sodio están cerrados ... Si ahora cambiamos el potencial de membrana en la dirección positiva y lo mantenemos a un nivel constante, entonces los canales de sodio dependientes del voltaje se abrirán y los iones de sodio comenzarán a moverse hacia la celda a lo largo del gradiente de concentración. Esta corriente de sodio alcanzará su punto máximo y, después de unos milisegundos, la corriente cae casi a cero. Una vez cerrados, los canales pasan a un estado inactivo, que difiere del estado cerrado inicial en el que pudieron abrirse en respuesta a la despolarización de la membrana. Los canales permanecen inactivos hasta que el potencial de membrana vuelve a su valor negativo original y finaliza un período de recuperación de varios milisegundos.

Al registrar corrientes en áreas muy pequeñas de la membrana, se encontró que el canal se abre según el principio de "todo o nada". Los canales abiertos tienen la misma conductividad, pero se abren y cierran independientemente entre sí, por lo tanto, la corriente total a través de la membrana de toda la célula con sus numerosos canales no está determinada por el grado de apertura del canal, sino por la probabilidad de estar abierto. para cada canal individual.

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No. 102. El mecanismo y la velocidad de propagación del potencial de acción a lo largo de la fibra nerviosa no carnosa.

La velocidad de conducción en las fibras nerviosas varía de 0,25 m / s en fibras amielínicas muy delgadas

La propagación del potencial de acción a lo largo de la fibra nerviosa (axón) se debe a la aparición de corrientes locales que se forman entre las áreas excitadas y no excitadas de la célula. En reposo, la superficie externa de la membrana celular tiene un potencial positivo y la interna es negativa. En el momento de la excitación, la polaridad de la membrana se invierte. Como resultado de esto, surge una diferencia de potencial entre las secciones excitadas y no excitadas de la membrana, y esto conduce a la aparición de corrientes locales entre estas secciones. En la superficie de la celda, la corriente local fluye desde el área no excitada hacia el área excitada, dentro de la celda, en la dirección opuesta. La corriente local irrita las áreas adyacentes no excitadas y provoca un aumento de la permeabilidad de la membrana. Esto da lugar a potenciales de acción en áreas adyacentes. Al mismo tiempo, en la zona previamente excitada se producen procesos de recuperación de la repolarización, la zona recién excitada, a su vez, se vuelve electronegativa y la corriente local que se produce irrita la zona que la sigue. Este proceso se repite muchas veces y provoca la propagación de impulsos de excitación a lo largo de toda la celda en ambas direcciones. En el sistema nervioso, los impulsos pasan solo en una cierta dirección debido a la presencia de sinapsis con conducción unilateral.

La resistividad de las biomembranas es alta, pero debido a su pequeño espesor, la resistencia de aislamiento es cientos de miles de veces menor que la de un cable técnico, por lo que una fibra nerviosa homogénea no puede conducir una señal eléctrica a grandes distancias.

λ = raíz de (dR / 4p)

d es el diámetro de la fibra, R es la resistencia superficial de la membrana en Ohm * m 2 yp es la resistencia específica del axoplasma en Ohm * m.

Con un aumento en λ (longitud constante), el grado de atenuación de la señal disminuye, mientras que aumenta la velocidad de conducción del pulso. Se puede lograr un aumento de la longitud constante λ aumentando el diámetro d del axón.

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No. 103. El mecanismo y la velocidad de propagación del potencial de acción a lo largo de la fibra nerviosa mielinizada.

En animales muy organizados, la vaina de mielina alrededor del axón evita la atenuación de la señal. Aproximadamente cada 1-3 mm a lo largo de la vaina de mielina hay una intercepción de Ranvier.

Su parte central es el axón, a través de cuya membrana se conduce el potencial de acción. El axón está lleno de axoplasma, un líquido intracelular viscoso.

Con un aumento de λ, el grado de atenuación de la señal disminuye, mientras que aumenta la velocidad de conducción del pulso.

La resistividad de la mielina es significativamente mayor que la resistividad de otras membranas biológicas. Además, el espesor de la vaina de mielina es muchas veces mayor que el espesor de una membrana convencional, lo que conduce a un aumento en el diámetro de la fibra y, en consecuencia, la longitud constante. λ

Debido a la alta resistencia de la vaina de mielina, las corrientes no pueden fluir a lo largo de la superficie del axón. Cuando un nodo está excitado, surgen corrientes entre él y otros nodos. Una corriente que ha llegado a otro nodo, lo excita, hace que en ese lugar aparezca un potencial de acción, y así el proceso se extiende por toda la fibra. El consumo de energía para la propagación de la señal a lo largo de la fibra recubierta con mielina es significativamente menor que a lo largo de la no mielinizada.

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No. 104. Nombramiento y definición de recepción. Diagrama de flujo de información en recepción.

Recepción- Es la percepción que tiene el cuerpo de la energía del estímulo, que transporta información y la convierte en señales eléctricas de excitación nerviosa.

Recepción necesario para:

1. Optimización del comportamiento de un sistema vivo en función de la situación en el mundo exterior.

2. Regulación continua de las características del estado de los órganos internos, el medio ambiente y los tejidos del cuerpo.

El diagrama de bloques más simple (casillas 1-9, 5 y 8 encima de la línea):

1. Fuente de información

2. Estímulo percibido por el cuerpo

3. Un dispositivo para preparar y recopilar una señal para la recepción.

4. Directamente un receptor (un dispositivo que recibe una señal y la convierte en impulsos electrónicos)

5. Haces de nervios que conducen impulsos al centro cortical.

6. Centro cortical que percibe y analiza la información primaria

7. Sistema nervioso central: procesamiento final y evaluación de la información.

8. Vías nerviosas eferentes que transmiten información desde el sistema nervioso central a un órgano o sistema, es decir, un efector.

9. Artista

No. 105. Determinación del receptor. Órganos de los sentidos y analizadores. Ejemplos del uso de la recepción en la vida del organismo.

Receptor Es un dispositivo que recibe una señal y la convierte en impulsos electrónicos.

Analizadores biologicos¿Los sistemas biológicos están diseñados para percibir y, a veces, procesar información del entorno externo e interno?

Umbral de paso: ningún sistema sensorial es capaz de percibir una señal de intensidad arbitrariamente baja. Solo percibe aquellas señales que son mayores que el umbral del escenario.

Intensidad del defecto Es la unidad mínima que causa sensibilidad.

Kc = I ad.art. / I not ad. Arte.

Respuesta frecuente- incentivos de carácter oscilatorio.

Con un estímulo I constante (I st = const), pero un cambio en su frecuencia, se produce un reflejo adecuado de la imagen, pero a un cierto rango de frecuencia, la imagen se distorsiona, a una distancia aún mayor la señal deja de percibirse .

Característica de amplitud conecta la sensación con el estímulo.

Límite de resolución: el tipo de diferencia entre los parámetros de la señal (ya sea en amplitud o en frecuencia) que, en estas condiciones, aún provocan una sensación de cambio.

Organo de sentido- un sistema anatómico y fisiológico periférico especializado que se ha desarrollado en el proceso de evolución, que, gracias a sus receptores, permite la recepción y análisis primario de información del mundo circundante y de otros órganos del propio organismo, es decir, de el ambiente externo e interno del organismo.

Los órganos de los sentidos distantes perciben las irritaciones a distancia (por ejemplo, los órganos de la vista, el oído, el olfato); otros órganos (gusto y tacto) - solo a través del contacto directo. Algunos sentidos pueden complementar a otros hasta cierto punto. Por ejemplo, un sentido del olfato o del tacto desarrollado puede compensar hasta cierto punto una visión poco desarrollada.

Ejemplos del uso de la recepción en la actividad vital del organismo.

No. 106. Clasificación de receptores.

1. Por el método de obtención de información:

Exteroreceptores (del entorno externo)

Interoreceptores (desde el interior)

2. Por la naturaleza de los estímulos percibidos:

Mecanoreceptores (receptores de expansión pulmonar)

Quimiorreceptores (receptores para reacciones cutáneas, audición, olfato, gusto)

Termorreceptores (calor, frío)

Electrorreceptores (líneas laterales en peces)

Magnetorreceptores (navegación al moverse en aves)

3. Por el grado de versatilidad:

Monomodal: fija la irritación de un solo estímulo

Polimodal: fija la irritación de varios estímulos.

No. 107. Estructura del receptor.

SNO(terminaciones nerviosas libres). El axón se divide en terminaciones nerviosas que han perdido la capacidad de excitar, son formaciones polimodales.

INO(terminaciones sensibles encapsuladas)

Fueron diseñadas como células sensibles especializadas, monomodales. Son axones modificados de neuronas, a veces son células epiteliales.

En términos de estructura interna, los receptores son protozoarios, que constan de una célula, y están altamente organizados, que constan de una gran cantidad de células que forman un órgano sensorial especializado.

Los receptores más primitivos son los mecánicos que responden al tacto y la presión. La diferencia entre los dos es cuantitativa; El tacto suele ser registrado por las terminaciones más delgadas de las neuronas ubicadas cerca de la superficie de la piel, en la base de los pelos o antenas. También hay cuerpos especializados: los cuerpecitos de Meissner. Los pequeños cuerpos de Pacini, que constan de una única terminación nerviosa rodeada de tejido conectivo, reaccionan a la presión. Los impulsos se excitan debido a cambios en la permeabilidad de la membrana que resultan de su estiramiento.

No. 108. Mecanismos generales de recepción. Potenciales receptores.

Etapa 1: Cuando un estímulo es adecuado para un receptor determinado. Interactúa con un sustrato receptor, que generalmente se encuentra en la membrana celular.

Etapa 2: En R: hay un cambio local en la diferencia de potencial de membrana. El receptor en sí no es una célula excitable, ya que no existen canales dependientes potenciales. Cambio - el potencial receptor (PR), no está sujeto a la ley del "todo o nada", depende de la duración del estímulo y de su intensidad.

Etapa 3: La generación de potencial conduce a R: a la renovación del potencial de acción (AP).

La despolarización se denomina potencial receptor (o potencial generador). El potencial del receptor se debe a un aumento en la conductividad del Na + - de la membrana dendrítica, como resultado de lo cual la entrada de iones de sodio crea un potencial receptor despolarizante, que se propaga electrotónicamente al soma. Esta transformación primaria de un estímulo en un potencial receptor se llama transformación y, por tanto, el receptor es un transformador.

La excepción son los potenciales receptores de las células visuales primarias de la retina, que son hiperpolarizantes.

El estímulo no sirve como fuente de energía para el potencial receptor, solo controla, al interactuar con los procesos de membrana, la entrada de iones a través de la membrana, en función de la diferencia transmembrana en sus concentraciones.

El potencial del receptor se propaga electrotónicamente desde las dendritas a lo largo del soma, despolariza la base del axón y, si la despolarización excede el umbral de excitación, surge una serie de potenciales de acción en el axón, cuya frecuencia depende de la amplitud del receptor. potencial. Los potenciales de acción se llevan a cabo en el sistema nervioso central y llevan en forma de código de frecuencia toda la información sobre la magnitud y duración de los estímulos.

El potencial de acción es una onda de excitación que se mueve a través de la membrana de una célula viva en el proceso de transmitir una señal nerviosa. En esencia, es una descarga eléctrica: un cambio rápido a corto plazo en el potencial en una pequeña sección de la membrana de una célula excitable (neurona, fibra muscular o célula glandular), como resultado de lo cual, la superficie exterior de esta sección. se carga negativamente, en relación con las secciones vecinas de la membrana, mientras que su superficie interna se carga positivamente con respecto a las áreas vecinas de la membrana. El potencial de acción es la base física de un impulso nervioso o muscular que desempeña un papel de señalización (regulador).

No. 109. Codificación de información en los órganos de los sentidos.

Los objetivos del sistema biológico:

1.autoconservación

2. continuación del género

Cualquier información que ingrese a los sistemas receptores es transportada por un determinado portador físico (analizador de largo plazo - electromagnético). El estímulo se convierte en un potencial receptor y luego en un potencial de acción.

v (nu) = k log I (st): la frecuencia de las siguientes ráfagas de AP es proporcional a la intensidad del estímulo.

En los sistemas sensoriales, la codificación de la fuerza del estímulo se usa ampliamente:
1) cambiando la frecuencia de pulsos en las fibras;
2) el número de elementos nerviosos involucrados;
3) La codificación de la calidad del estímulo también se usa ampliamente con una estructura especial de la respuesta del receptor y la fibra, el llamado patrón (patrón) de la respuesta.

Según la teoría, la estructura de la respuesta, las cualidades del estímulo están codificadas por el patrón (patrón) del paquete de DP, es decir, el número, frecuencia y distribución característica de los potenciales de acción dentro de cada ráfaga de pulsos, así como el número, duración, frecuencia de las ráfagas en sí, la frecuencia de su repetición, la duración de los intervalos entre pulsos, etc.

No. 110. Características de la percepción de luz y sonido. Ley de Weber-Fechner.

Ley psicofísica de Weber-Fechner. Si la irritación aumenta exponencialmente, entonces la sensación de esta irritación aumenta en progresión aritmética.

Si I (intensidad del sonido) toma una serie de valores consecutivos aI 0; a 2 I 0; a 3 I 0, entonces la sensación correspondiente es E 0; 2E 0; 3E 0… a - coeficiente, y más de 1.

En otras palabras, el volumen del sonido es proporcional al logaritmo de la intensidad del sonido. Bajo la acción de 2 estímulos sonoros I0 e I (I0 - defecto auditivo)

E = k * lg (I / I); k - coeficiente de proporcionalidad.

Recepción de sonido:

Caracterizado por:

1. Frecuencia

2.Amplitud

3. Espectro

Presión acústica longitudinal en un rango de frecuencia específico.

El umbral absoluto de audición es el tipo de sonido que capta el oído.

I0 = 10-12 W / m2 - medido a frecuencia en kHz

El factor de selectividad es 10-10.

Aurícula

Conducto auditivo externo

Tímpano

Recepción de luz:

Recepción de luz - fotorreceptores

1. Conos: la implementación de la visión del color. El principio de acción arde como el de los palos.

2. Palos: la realización de la visión crepuscular. La retina es una formación de varias capas, gruesa, hay una coroides, etc. Los receptores se encuentran en la parte inferior del epitelio pigmentario.

Un cuanto de luz entra en la membrana del disco. Esta recepción visual es diferente, porque en otros casos, el estímulo está en los propios receptores y en el receptor visual de la membrana del orgánulo. En los bastones, el pigmento receptor es la rodoxina, en los conos, la iodoxina. La rodoxina se compone de retinol y oxina, la propiedad tiene la capacidad de reorganizarse conformacionalmente.

El estado normal es el estado cis, que se caracteriza por la redondez. Habiendo captado un cuanto de luz, se produce una reestructuración en un estado trans y se libera una cierta cantidad de energía. El proceso se llama fotoisomerización.

Hay un cambio en las propiedades de la membrana del disco. Nace un mediador intracelular, transmite el efecto g / z c / p sobre la citomembrana - hay un efecto sobre ella (hiperpolarización) - bastones / conos.

El potencial receptor es un potencial biológico que surge de la despolarización de la membrana superficial de un receptor debido a la acción de un irritante sobre ella. Se distribuye sobre la membrana del cono / varilla y llega a la sinapsis. La señal que pasa a través de la sinapsis excita la membrana del axón. Luego se distribuye más y se dirige al nervio óptico. La hiperpolarización se produce debido al hecho de que el mediador interno pasado promueve el cierre de los canales de sodio y se denominan canales de Na fotodependientes.

Problemas de visión del color:

El daltonismo (daltonismo parcial) es un trastorno hereditario de la visión del color en los seres humanos, que consiste en la incapacidad de distinguir entre ciertos colores (principalmente rojo y verde). Se explica por la ausencia de uno o varios tipos de conos en la retina.

No. 111. Las principales características del analizador auditivo. Mecanismos de recepción auditiva.

El sonido son vibraciones mecánicas en un medio elástico. Tiene características de lente, es decir no depende de nuestra percepción.

Caracterizado por:

1. Frecuencia

2.Amplitud

3. Espectro

La intensidad es el volumen del sonido.

Especificaciones del analizador de audición:

Presión acústica longitudinal: en un cierto rango de frecuencia.

El umbral de audición absoluto es el tipo de sonido que capta el oído.

I 0 = 10-12 W / m2 - medido en kHz a frecuencia

El factor de selectividad es 10-10.

Recepción auditiva. Objeto, estructura y funcionamiento de los sistemas receptores de sonido.

1. Oído externo (preparación de vibraciones sonoras para la reacción)

Aurícula

Conducto auditivo externo

Tímpano

Hay huesos auditivos, ligamentos, músculos (oído medio), cóclea, bases. membrana.

Las ondas directas y reflejadas pasan a lo largo de la membrana basal. El grosor se produce cuando estas ondas interfieren.

En el lugar de aparición de los pelos, la despolarización llega a las fluctuaciones.

Irritación del nervio auditivo en la parte inferior del BM y a través de la sinapsis.

No. 112. Las principales características del analizador visual. Mecanismos de recepción visual.

El analizador visual tiene un sistema óptico que refracta y enfoca los rayos de luz entrantes y, como resultado, se construye una imagen en la retina.

Los rayos de luz son el flujo de estas ondas. Pueden considerarse ondas y análogos de algunas partículas = cuantos de luz.

La estructura del analizador visual.

Un estímulo adecuado son ondas de un cierto rango de frecuencia. Sensibilidad del analizador visual: umbral de fotosensibilidad 10-18 W

El ojo puede percibir cuantos de luz a partir de 10 metros cuadrados; con una atmósfera transparente, puede ver una vela a una distancia de 1-3 km. El coeficiente de selectividad es alto 10-14.

Respuesta de frecuencia (400 - 750 Nm). Respuesta de amplitud: esta relación logarítmica se realiza dentro de 100 veces la medición del estímulo.

No. 113. Factores físicos de importancia ambiental. Niveles de fondo naturales.

La ecología son las condiciones ambientales en las que se encuentra un biosistema.

Factores ambientales físicos (por origen):

Geofísico → Meteorológico → Terrestre

Espacio: solar, espacio

Antropogénico

Factores ambientales físicos (por esencia física):

· Campos magnéticos (un campo de fuerza que actúa sobre cargas eléctricas en movimiento y sobre cuerpos con un momento magnético, independientemente del estado de su movimiento).

Campos gravitacionales (un campo físico a través del cual se lleva a cabo la interacción gravitacional (la gravedad es una interacción fundamental universal entre todos los cuerpos materiales)

Campos eléctricos → EM: emisión de radio, alcance de televisión, localizadores, irradiación UV (irradiación cutánea para ADN)

2.vibración (vibración mecánica).

3.radiación

Infrasonido (ondas elásticas, similares a las ondas sonoras, pero con frecuencias por debajo de la región de las frecuencias audibles por humanos. Por lo general, las frecuencias de 16-25 Hz se toman como el límite superior de la región de infrasonidos)

Ultrasonidos (vibraciones sonoras elásticas de alta frecuencia)

4.factores de sonido

5.factores de ruido

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No. 114. Los constituyentes del fondo natural. Ejemplos de cambios antropogénicos en los valores de fondo de los factores físicos.

El fondo es un valor promedio que caracteriza el valor cuantitativo del factor ambiental en una región determinada.

Fondo = E f. (Fondo natural) + a × c (estado antropogénico)

R f. = E f. (radiación de rocas terrestres, radiación cósmica de radón) + a × c (surge de pruebas de armas venenosas)

M f. = E f. (campo geomagnético, el componente cósmico del campo magnético de influencias naturales) + a × c (transporte eléctrico, electrodomésticos, investigación médica)

Adicionalmente. Cambios forestales. Cada área de bosque ha estado o está sujeta a ciertos tipos de impactos antropogénicos, incluso si dichos impactos no pueden detectarse y medirse directamente. Ejemplos típicos de estos tipos omnipresentes de impactos antropogénicos son la contaminación atmosférica global, los cambios en el número de especies de animales de caza o los cambios en la frecuencia de los incendios forestales como resultado de los cambios en la densidad y el estilo de vida de la población en las regiones forestales.

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No. 115. El valor de la radiación de fondo para la salud humana.

La radiación es una de las más estudiadas y más potentes en cuanto al efecto de los factores biofísicos sobre los sistemas vivos. Este término esconde un espectro de radiación de diversa naturaleza y efecto.

Uno de los peligros de la radiación radiactiva está asociado con el hecho de que una persona no tiene receptores para ella. El cuerpo humano es muy sensible al daño radiactivo. La radiación radiactiva como consecuencia de influencias a nivel celular y subcelular provoca la aparición de una gran cantidad de radicales libres (son nocivos).

Hay una lesión del sistema sanguíneo, el nombre general es enfermedad por radiación.

Los radioprotectores reducen los efectos de la radiación hasta cierto punto.

Capacidad de penetración:

De mm a α

Hasta cm para β

Para radiación neurotrópica hasta su completa penetración.

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No. 116. Campo geomagnético. Naturaleza, características biotrópicas, papel en la vida de los biosistemas.

El campo magnético de la Tierra (campo geomagnético) es un campo magnético generado por fuentes intraterrestres.

La estructura y características del campo magnético terrestre.

A una pequeña distancia de la superficie de la Tierra, alrededor de tres de sus radios, las líneas del campo magnético tienen una disposición similar a un dipolo. Esta área se llama plasmasfera de la Tierra.

A medida que aumenta la distancia desde la superficie de la Tierra, el efecto del viento solar aumenta: desde el lado del Sol, el campo geomagnético se comprime y desde el lado opuesto, nocturno, se extiende en una larga “cola”.

Parámetros de campo

Los puntos de la Tierra donde la fuerza del campo magnético es vertical se denominan polos magnéticos. Hay dos puntos de este tipo en la Tierra: el polo magnético norte y el polo magnético sur.

La línea recta que pasa por los polos magnéticos se llama eje magnético terrestre. La circunferencia de un gran círculo en un plano que es perpendicular al eje magnético se llama ecuador magnético. La fuerza del campo magnético en los puntos del ecuador magnético tiene una dirección aproximadamente horizontal.

Campos magnéticos en estado libre - 0,4 Oe (Oersted)

La intensidad del campo en la superficie de la Tierra depende en gran medida de la ubicación geográfica. La fuerza del campo magnético en el ecuador magnético es de aproximadamente 0,34 Oe (Oersted), en los polos magnéticos de aproximadamente 0,66 Oe. En algunas áreas (en las llamadas áreas de anomalías magnéticas), la intensidad aumenta bruscamente.

El campo magnético de la Tierra se caracteriza por perturbaciones llamadas pulsaciones geomagnéticas debido a la excitación de ondas hidromagnéticas en la magnetosfera terrestre; el rango de frecuencia de ondulación se extiende desde milihercios hasta un kilohercio.

Los campos magnéticos en la vida ordinaria son de baja intensidad. Son muy penetrantes. Como resultado de los estudios del campo magnético, se reveló un factor biotrópico.

Magnetoterapia: el impacto como factor magnético.

La tormenta magnética tiene un impacto negativo.

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No. 117. Posibles mecanismos de influencia del campo geomagnético en el organismo.

1) Si hay partículas muy cargadas en la sustancia, hay un cambio en la trayectoria de movimiento de las cargas.

2) El efecto Ziman: bajo la influencia del campo magnético, los niveles electrónicos del átomo se dividen en subniveles; los campos magnéticos débiles provocan este efecto en los iones que intervienen en el metabolismo.

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Irritantes

Por naturaleza, los irritantes se dividen en:
• Los estímulos físicos (sonido, luz, temperatura, vibración, presión osmótica) son de especial importancia para los sistemas biológicos;
• químico (iones, hormonas, neurotransmisores, péptidos, xenobióticos);
• informativo (comandos de voz, signos convencionales, estímulos condicionados).

Según su importancia biológica, los irritantes se dividen en:
• adecuado - estímulos, para cuya percepción el sistema biológico tiene adaptaciones especiales;
• inadecuado: estímulos que no se corresponden con la especialización natural de las células receptoras sobre las que actúan.

Un irritante solo provocará excitación si es lo suficientemente fuerte. Umbral de excitación - la fuerza mínima del estímulo, suficiente para provocar la excitación de la célula. La expresión "umbral de excitación" tiene varios sinónimos: umbral de irritación, umbral de fuerza del estímulo, umbral de fuerza.

La excitación como respuesta activa de una célula a un estímulo.

La respuesta de la célula a las influencias externas (irritación) se diferencia de la reacción de los sistemas no biológicos en las siguientes características:
• la energía para la reacción de la célula no es la energía del estímulo, sino la energía generada como resultado del metabolismo en el propio sistema biológico;
• la fuerza y ​​la forma de la reacción de una célula no está determinada por la fuerza y ​​la forma de la influencia externa (si la fuerza del estímulo es mayor que el umbral).

En algunas células especializadas, la reacción a un estímulo es especialmente intensa. Esta intensa reacción se llama agitación. La excitación es una reacción activa de las células especializadas (excitables) a las influencias externas, que se manifiesta en el hecho de que la célula comienza a realizar sus funciones específicas inherentes.

Una celda excitable puede estar en dos estados discretos:
• un estado de reposo (disposición a responder a las influencias externas, realización del trabajo interno);
• un estado de excitación (desempeño activo de funciones específicas, desempeño de trabajo externo).

Hay 3 tipos de células excitables en el cuerpo:
• células nerviosas (la excitación se manifiesta mediante la generación de un impulso eléctrico);
• células musculares (la excitación se manifiesta por contracción);
• células secretoras (la excitación se manifiesta por la liberación de sustancias biológicamente activas en el espacio intercelular).

Excitabilidad: la capacidad de una célula para pasar de un estado de reposo a un estado de excitación bajo la acción de un irritante. Diferentes células tienen diferente excitabilidad. La excitabilidad de la misma célula cambia en función de su estado funcional.

Célula excitable en reposo

La membrana de la célula excitable está polarizada. Esto significa que existe una diferencia de potencial constante entre la superficie interna y externa de la membrana celular, que se denomina Potencial de membrana(MP). En reposo, el valor de MF es –60 ... –90 mV (el lado interior de la membrana está cargado negativamente en relación con el exterior). El valor del MP de una celda en reposo se llama potencial de reposo(PÁGINAS). El MP de la celda se puede medir colocando un electrodo dentro y el otro fuera de la celda (Fig. 1A) .

Una disminución de MP en relación con su nivel normal (PP) se llama despolarización, y un aumento es hiperpolarización... Se entiende por repolarización la restauración del nivel inicial del MP tras su cambio (ver Fig. 1 B).

Manifestaciones eléctricas y fisiológicas de la excitación.

Consideremos varias manifestaciones de excitación usando el ejemplo de la irritación celular con una corriente eléctrica (Fig. 2).

Bajo la acción de pulsos débiles (subumbrales) de corriente eléctrica, se desarrolla un potencial electrotónico en la celda. Potencial electrotónico(EP): un cambio en el potencial de membrana de la célula, causado por la acción de una corriente eléctrica continua. . EP es una reacción pasiva de una célula a un estímulo eléctrico; el estado de los canales iónicos y el transporte de iones no cambia en este caso. La EP no se manifiesta por la reacción fisiológica de la célula. Por tanto, EP no es excitación.

Bajo la acción de una corriente subumbral más fuerte, surge un cambio más prolongado del MF: una respuesta local. La respuesta local (LO) es una reacción activa de la célula a un estímulo eléctrico, pero el estado de los canales de iones y el transporte de iones cambia de manera insignificante. LO no se manifiesta por una reacción fisiológica notable de la célula. LO llamar emoción local , ya que esta excitación no se propaga a través de las membranas de las células excitables.

Bajo la acción de las corrientes umbral y supraumbral, la célula se desarrolla potencial de acción(PD). AP se caracteriza por el hecho de que el valor del MP de la célula disminuye muy rápidamente a 0 (despolarización), y luego el potencial de membrana adquiere un valor positivo (+ 20 ... + 30 mV), es decir, el lado interno de la membrana está cargada positivamente con respecto a la exterior. Luego, el valor de MF vuelve rápidamente a su nivel original. La fuerte despolarización de la membrana celular durante la EP conduce al desarrollo de manifestaciones fisiológicas de excitación (contracción, secreción, etc.). PD se llama difundiendo la emoción, ya que, habiendo surgido en una sección de la membrana, se propaga rápidamente en todas las direcciones.

El mecanismo de desarrollo de la EP es prácticamente el mismo para todas las células excitables. El mecanismo de conjugación de las manifestaciones eléctricas y fisiológicas de la excitación es diferente para los diferentes tipos de células excitables (conjugación de excitación y contracción, conjugación de excitación y secreción).

El dispositivo de la membrana celular de una célula excitable.

Cuatro tipos de iones están involucrados en los mecanismos del desarrollo de la excitación: K +, Na +, Ca ++, Cl - (los iones Ca ++ están involucrados en los procesos de excitación de algunas células, por ejemplo, cardiomiocitos y Cl los iones son importantes para el desarrollo de la inhibición). La membrana celular, que es una bicapa lipídica, es impermeable a estos iones. En la membrana, existen 2 tipos de sistemas proteicos integrales especializados que aseguran el transporte de iones a través de la membrana celular: bombas de iones y canales de iones.

Bombas de iones y gradientes de iones transmembrana

Bombas de iones (bombas)- proteínas integrales que proporcionan transporte activo de iones frente al gradiente de concentración. La energía para el transporte es la energía de hidrólisis de ATP. Distinga entre bomba de Na + / K + (bombea Na + de la celda a cambio de K +), bomba de Ca ++ (bombea Ca ++ de la celda), bomba de Cl– (bombea Cl - de la celda) .

Como resultado del funcionamiento de las bombas de iones, se crean y mantienen gradientes de iones transmembrana:
• la concentración de Na +, Ca ++, Cl - en el interior de la célula es menor que en el exterior (en el líquido intercelular);
• la concentración de K + dentro de la celda es más alta que en el exterior.

Canales iónicos

Los canales iónicos son proteínas integrales que proporcionan transporte pasivo de iones a lo largo del gradiente de concentración. La energía para el transporte es la diferencia en la concentración de iones en ambos lados de la membrana (gradiente iónico transmembrana).

Canales no selectivos
• permiten el paso de todo tipo de iones, pero la permeabilidad de los iones K + es mucho mayor que la de otros iones;
• están siempre abiertos.

Canales selectivos tienen las siguientes propiedades:
• permitir el paso de un solo tipo de iones; cada tipo de ion tiene su propio tipo de canales;
• Puede estar en uno de 3 estados: cerrado, activado, inactivo.

Se garantiza la permeabilidad selectiva del canal selectivo. filtro selectivo , que está formado por un anillo de átomos de oxígeno cargados negativamente, que se encuentra en el punto más estrecho del canal.

El cambio del estado del canal lo proporciona el trabajo. mecanismo de puerta, que está representado por dos moléculas de proteína. Estas moléculas de proteína, las llamadas puertas de activación y puertas de inactivación, al cambiar su conformación, pueden bloquear el canal iónico.

En reposo, la puerta de activación está cerrada, la puerta de inactivación está abierta (canal cerrado) (Fig. 3). Cuando una señal actúa sobre el sistema de puerta, la puerta de activación se abre y comienza el transporte de iones a través del canal (el canal se activa). Con una despolarización significativa de la membrana celular, la puerta de inactivación se cierra y el transporte de iones se detiene (el canal se inactiva). Cuando se restablece el nivel de MP, el canal vuelve a su estado original (cerrado).

Dependiendo de la señal que provoque la apertura de la puerta de activación, los canales iónicos selectivos se dividen en:
• canales quimiosensibles - una señal para abrir la puerta de activación es un cambio en la conformación del receptor de proteína asociado al canal como resultado de la unión del ligando al mismo;
• canales sensibles al voltaje - la señal para abrir la puerta de activación es una disminución en el MP (despolarización) de la membrana celular a un cierto nivel, que se llama nivel crítico de despolarización (KUD).

Mecanismo de formación de potencial en reposo

El potencial de membrana en reposo se forma principalmente debido a la liberación de K + de la célula a través de canales iónicos no selectivos. La fuga de iones cargados positivamente de la celda conduce al hecho de que la superficie interna de la membrana celular está cargada negativamente con respecto a la externa.

El potencial de membrana resultante de la fuga de K + se denomina "potencial de potasio de equilibrio" ( Ek). Se puede calcular usando la ecuación de Nernst

donde R- constante universal de gas,
T- temperatura (Kelvin),
F- número de Faraday,
[K +] nar es la concentración de iones K + fuera de la célula,
[K +] vn - concentración de iones K + dentro de la célula.

PP suele estar muy cerca de Ek, pero no exactamente igual a él. Esta diferencia se explica por el hecho de que su contribución a la formación de PP la realizan:

• entrada en la célula de Na + y Cl– a través de canales iónicos no selectivos; en este caso, la entrada de Cl– en la célula hiperpolariza adicionalmente la membrana y la entrada de Na + la despolariza adicionalmente; la contribución de estos iones a la formación de PP es pequeña, ya que la permeabilidad de los canales no selectivos para Cl– y Na + es 2,5 y 25 veces menor que para K +;

• Efecto electrogénico directo de la bomba de iones de Na + / K +, que se produce cuando la bomba de iones funciona asimétricamente (el número de iones de K + transportados a la celda no es igual al número de iones de Na + extraídos de la celda).

Mecanismo de desarrollo de potencial de acción

Hay varias fases en el potencial de acción (Fig.4):

• fase de despolarización;
• fase de repolarización rápida;
• fase de repolarización lenta (potencial de trazas negativas);
• fase de hiperpolarización (potencial de traza positivo).

Fase de despolarización... El desarrollo de la EP solo es posible bajo la acción de estímulos que provocan la despolarización de la membrana celular. Cuando la membrana celular se despolariza a un nivel crítico de despolarización (CCD), se produce una apertura similar a una avalancha de canales de Na + sensibles al voltaje. Los iones de Na + cargados positivamente ingresan a la célula a lo largo de un gradiente de concentración (corriente de sodio), como resultado de lo cual el potencial de membrana disminuye muy rápidamente a 0 y luego adquiere un valor positivo. El fenómeno de un cambio en el signo del potencial de membrana se llama reversión carga de membrana.

Fase de repolarización rápida y lenta... Como resultado de la despolarización de la membrana, se abren canales de K + sensibles al potencial. Los iones de K + cargados positivamente abandonan la célula a lo largo de un gradiente de concentración (corriente de potasio), que conduce a la restauración del potencial de membrana. Al comienzo de la fase, la intensidad de la corriente de potasio es alta y la repolarización se produce rápidamente, hacia el final de la fase la intensidad de la corriente de potasio disminuye y la repolarización se ralentiza.

Fase de hiperpolarización se desarrolla debido a la corriente residual de potasio y debido al efecto electrogénico directo de la bomba de Na + / K + activada.

Excederse- el período de tiempo durante el cual el potencial de membrana tiene un valor positivo.

Potencial de umbral - la diferencia entre el potencial de membrana en reposo y el nivel crítico de despolarización. El valor del potencial umbral determina la excitabilidad de la celda: cuanto mayor es el potencial umbral, menor es la excitabilidad de la celda.

Cambio en la excitabilidad celular durante el desarrollo de la excitación.

Si tomamos el nivel de excitabilidad de una célula en un estado de reposo fisiológico como norma, entonces, durante el desarrollo del ciclo de excitación, se pueden observar sus fluctuaciones. Dependiendo del nivel de excitabilidad, se distinguen los siguientes estados de la celda (ver Fig. 4).

• Excitabilidad supernormal ( exaltación ) - el estado de la célula en el que su excitabilidad es más alta de lo normal. La excitabilidad sobrenormal ocurre durante la despolarización inicial y durante la fase de repolarización lenta. El aumento de la excitabilidad celular durante estas fases de la EP se debe a una disminución del potencial umbral en comparación con la norma.

• Absoluto obstinación - el estado de la celda, en el que su excitabilidad desciende a cero. No, incluso el estímulo más fuerte puede provocar una excitación adicional de la célula. Durante la fase de despolarización, la célula no es excitable, ya que todos sus canales de Na + ya están en estado abierto.

• Relativo obstinación - un estado en el que la excitabilidad de la célula es mucho más baja de lo normal; sólo los estímulos muy fuertes pueden excitar la célula. Durante la fase de repolarización, los canales vuelven a un estado cerrado y la excitabilidad de la célula se restaura gradualmente.

• La excitabilidad subnormal se caracteriza por una ligera disminución de la excitabilidad celular por debajo del nivel normal. Esta disminución de la excitabilidad se debe a un aumento del potencial umbral durante la fase de hiperpolarización.

  1. Pre-pico- el proceso de despolarización lenta de la membrana hasta un nivel crítico de despolarización (excitación local, respuesta local).
  2. Potencial pico, o pico, que consta de una parte ascendente (despolarización de la membrana) y una parte descendente (repolarización de la membrana).
  3. Potencial de trazas negativas- desde el nivel crítico de despolarización hasta el nivel inicial de polarización de la membrana (trazas de despolarización).
  4. Potencial de traza positiva- un aumento del potencial de membrana y su regreso gradual a su valor original (trazas de hiperpolarización).

Provisiones generales

La polarización de la membrana de una célula viva se debe a la diferencia en la composición iónica de sus lados interno y externo. Cuando una célula está en un estado de calma (no excitada), los iones en lados opuestos de la membrana crean una diferencia de potencial relativamente estable llamada potencial de reposo. Si se inserta un electrodo en una celda viva y se mide el potencial de membrana en reposo, tendrá un valor negativo (del orden de -70 - -90 mV). Esto se debe al hecho de que la carga total en el lado interno de la membrana es significativamente menor que en el lado externo, aunque ambos lados contienen cationes y aniones. Afuera, un orden de magnitud más iones de sodio, calcio y cloro, adentro, iones de potasio y moléculas de proteínas cargadas negativamente, aminoácidos, ácidos orgánicos, fosfatos, sulfatos. Debe entenderse que estamos hablando precisamente de la carga de la superficie de la membrana; en general, el entorno, tanto dentro como fuera de la célula, se carga de forma neutral.

El potencial de membrana puede cambiar bajo la influencia de varios estímulos. Una corriente eléctrica suministrada al lado exterior o interior de la membrana a través de un electrodo puede servir como estímulo artificial. En condiciones naturales, el estímulo suele ser una señal química de las células vecinas que llega a través de la sinapsis o por transmisión difusa a través del medio extracelular. El desplazamiento del potencial de membrana puede ocurrir en negativo ( hiperpolarización) o positivo ( despolarización) lado.



En el tejido nervioso, el potencial de acción, por regla general, ocurre durante la despolarización: si la despolarización de la membrana neuronal alcanza un cierto nivel de umbral o lo excede, la célula se excita y una onda de señal eléctrica se propaga desde su cuerpo a los axones. y dendritas. (En condiciones reales, los potenciales postsinápticos suelen aparecer en el cuerpo de una neurona, que son muy diferentes del potencial de acción por su naturaleza; por ejemplo, no obedecen al principio de "todo o nada". Estos potenciales se convierten en un potencial de acción en una sección especial de la membrana (el montículo axonal, de modo que el potencial de acción no se aplica a las dendritas).

Esto se debe al hecho de que existen canales iónicos en la membrana celular, moléculas de proteínas que forman poros en la membrana a través de los cuales los iones pueden pasar desde el lado interno de la membrana al exterior y viceversa. La mayoría de los canales son específicos de iones: el canal de sodio permite que pasen prácticamente solo iones de sodio y no permite que otros (este fenómeno se llama selectividad). La membrana celular de los tejidos excitables (nervios y músculos) contiene una gran cantidad de dependiente del potencial Canales iónicos capaces de responder rápidamente a un desplazamiento del potencial de membrana. La despolarización de la membrana provoca principalmente la apertura de canales de sodio dependientes de voltaje. Cuando se abren suficientes canales de sodio al mismo tiempo, los iones de sodio cargados positivamente se precipitan a través de ellos hacia el lado interno de la membrana. La fuerza impulsora en este caso es proporcionada por el gradiente de concentración (hay muchos más iones de sodio cargados positivamente en el exterior de la membrana que dentro de la celda) y la carga negativa en el interior de la membrana (ver Fig.2). El flujo de iones de sodio provoca un cambio aún mayor y muy rápido en el potencial de membrana, que se denomina potencial de acción(en la literatura especial, se designa como PD).

Arroz. 3. El diagrama más simple que muestra una membrana con dos canales de sodio en estado abierto y cerrado, respectivamente.

De acuerdo a ley de todo o nada la membrana celular del tejido excitable no responde en absoluto al estímulo o responde con la máxima fuerza posible en ese momento. Es decir, si el estímulo es demasiado débil y no se alcanza el umbral, el potencial de acción no surge en absoluto; al mismo tiempo, el estímulo umbral provocará un potencial de acción de la misma amplitud que el estímulo que excede el umbral. Esto no significa en absoluto que la amplitud del potencial de acción sea siempre la misma: la misma sección de la membrana, al estar en diferentes estados, puede generar potenciales de acción de diferentes amplitudes.

Después de la excitación, la neurona se encuentra durante algún tiempo en un estado de refractariedad absoluta, cuando ninguna señal puede excitarla nuevamente, luego entra en la fase de refractariedad relativa, cuando señales excepcionalmente fuertes pueden excitarla (en este caso, la amplitud AP será más bajo de lo habitual). El período refractario se produce debido a la inactivación de la corriente rápida de sodio, es decir, la inactivación de los canales de sodio.

Potencial de acción (AP) Se denomina fluctuación rápida del potencial de membrana que se produce cuando se excitan los nervios, los músculos y algunas otras células. Se basa en cambios en la permeabilidad iónica de la membrana. La amplitud AP depende poco de la fuerza del estímulo que la provoca, solo es importante que esta fuerza no sea menor a un cierto valor crítico, que se denomina el umbral de la irritación. Habiendo surgido en el sitio de la irritación, la EP se propaga a lo largo del nervio o la fibra muscular sin cambiar su amplitud.

En condiciones naturales, los AP se generan en las fibras nerviosas tras la estimulación de los receptores o la excitación de las células nerviosas. La propagación de AP a lo largo de las fibras nerviosas asegura la transferencia de información en el sistema nervioso. Al llegar a las terminaciones nerviosas, la EP provoca la secreción de sustancias químicas (mediadores) que aseguran la transmisión de una señal a las células musculares o nerviosas. En las células musculares, la EP inicia una cadena de procesos que inducen un acto contráctil. Los iones que penetran en el citoplasma durante la generación de AP tienen un efecto regulador sobre el metabolismo celular y, en particular, sobre la síntesis de proteínas que forman los canales iónicos y las bombas iónicas.


Arroz. 3. Potencial de acción de la fibra del músculo esquelético , registrados utilizando un microelectrodo intracelular: a - fase de despolarización, b - fase de repolarización, c - fase de despolarización de trazas (potencial de trazas negativas). El momento de la irritación se indica con una flecha.

Se encontró que durante la fase ascendente (fase de despolarización), no solo desaparece el potencial de reposo (como se asumió originalmente), sino que ocurre una diferencia de potencial del signo opuesto: el contenido interno de la célula se carga positivamente con respecto al ambiente externo, en otras palabras, el potencial de membrana se invierte . Durante la fase descendente (fase de repolarización), el potencial de membrana vuelve a su valor original. Si consideramos un ejemplo de registro de AP en la fibra del músculo esquelético de una rana (ver Fig. 3), se puede observar que en el momento de alcanzar el pico, el potencial de membrana es de +30 - +40 mV. La duración del pico AP en varias fibras nerviosas y musculares varía de 0,5 a 3 ms, y la fase de repolarización es más larga que la fase de despolarización.

Los cambios en el potencial de membrana que siguen al pico del potencial de acción se denominan potenciales traza. . Hay dos tipos de potenciales de trazas: despolarización de trazas e hiperpolarización de trazas.

Mecanismo iónico de la generación de DP . Como se señaló, en reposo, la permeabilidad de la membrana al potasio excede su permeabilidad al sodio. Como resultado, el flujo de K + desde el citoplasma hacia la solución externa excede el flujo de Na + dirigido de manera opuesta. Por tanto, el lado exterior de la membrana en reposo tiene un potencial positivo con respecto al interior.

Cuando una célula se expone a un irritante, la permeabilidad de la membrana para el Na + aumenta bruscamente y se vuelve aproximadamente 20 veces mayor que la permeabilidad para el K +. Por lo tanto, el flujo de Na + de la solución externa al citoplasma comienza a exceder la corriente de potasio dirigida hacia afuera. Esto conduce a un cambio en el signo (reversión) del potencial de membrana: el lado interno de la membrana en el sitio de excitación se carga positivamente con respecto a su superficie externa. El cambio indicado en el potencial de membrana corresponde a la fase ascendente de la EP (fase de despolarización).

La permeabilidad al Na + de la membrana solo dura muy poco tiempo. Después de esto, la permeabilidad de la membrana para Na + disminuye nuevamente y para K + aumenta. El proceso que conduce a una disminución de la permeabilidad al sodio previamente aumentada de la membrana se denomina inactivación del sodio. . Como resultado de la inactivación, el flujo de Na + al citoplasma se debilita drásticamente. Un aumento en la permeabilidad al potasio provoca un aumento en el flujo de K + desde el citoplasma hacia la solución externa. Como resultado de estos dos procesos, la membrana se repolariza: el contenido interno de la célula adquiere nuevamente una carga negativa en relación con el lado externo de la membrana. Este cambio de potencial corresponde a la fase descendente de AP (fase de repolarización). Los experimentos con las fibras nerviosas gigantes del calamar permitieron confirmar la exactitud de la teoría del sodio sobre la aparición de la PA.

La EP ocurre cuando la membrana superficial se despolariza . Los valores pequeños de despolarización conducen a la apertura de algunos canales de sodio y a una penetración insignificante de iones de Na en la célula. Estas reacciones son subumbrales y solo provocan cambios locales en la membrana. ( respuesta local ). Con un aumento en la fuerza de la irritación, cuando se alcanza el umbral de excitabilidad, los cambios en el potencial de membrana alcanzan un nivel crítico de despolarización (KUD). Por ejemplo, el valor del potencial de reposo es -70 mV, KUD = -50 mV. Para inducir la excitación, es necesario despolarizar la membrana a -50 mV, es decir reducir su potencial de reposo inicial en -20 mV. Solo cuando se alcanza el KUD, se observa un cambio brusco en el potencial de membrana, que se registra en forma de AP. Por tanto, la principal condición para la aparición de un potencial de acción es - esto es una disminución en el potencial de membrana a un nivel crítico de despolarización.

Los cambios considerados en la permeabilidad iónica de la membrana durante la generación de AP se basan en los procesos de apertura y cierre de canales iónicos especializados en la membrana, que tienen dos propiedades más importantes:

■ selectividad (selectividad) en relación con ciertos iones;

■ excitabilidad eléctrica, es decir la capacidad de abrirse y cerrarse en respuesta a cambios en el potencial de membrana.

Al igual que las bombas de iones, los canales de iones están formados por macromoléculas de proteínas que impregnan la bicapa lipídica de la membrana.

Transporte de iones activo y pasivo. Durante el proceso de recuperación después de la DP, el funcionamiento de la bomba de potasio-sodio asegura el "bombeo" del exceso de iones de sodio hacia afuera y el "bombeo" de los iones de potasio perdidos hacia adentro, por lo que la desigualdad de las concentraciones de Na + y K +, perturbado por la excitación, se restaura en ambos lados de la membrana. Aproximadamente el 70% de la energía requerida por la célula se gasta en el funcionamiento de este mecanismo.

Así, en una célula viva, existen dos sistemas para el movimiento de iones a través de la membrana.

Uno de ellos se lleva a cabo a lo largo del gradiente de concentración de iones y no requiere consumo de energía. (transporte de iones pasivo)... Es responsable de la aparición del potencial de reposo y AP y, en última instancia, conduce a la igualación de la concentración de iones en ambos lados de la membrana celular.

El segundo se realiza contra el gradiente de concentración. Consiste en "bombear" iones de sodio del citoplasma y "bombear" iones de potasio al interior de la célula. Este tipo de transporte iónico solo es posible si se gasta energía metabólica. El es llamado transporte de iones activos. Es responsable de mantener una diferencia constante de concentración de iones entre el citoplasma y el líquido que se lava sobre la célula. El transporte activo es el resultado del funcionamiento de una bomba de sodio, por lo que se restablece la diferencia inicial en las concentraciones iónicas, que se altera con cada destello de excitación.

Conduciendo la excitación

Un impulso nervioso (potencial de acción) tiene la capacidad de propagarse a lo largo de las fibras nerviosas y musculares.

En una fibra nerviosa, el potencial de acción es un irritante muy fuerte para las regiones de fibras adyacentes. La amplitud del potencial de acción suele ser de 5 a 6 veces el umbral de despolarización. Esto asegura una alta velocidad y confiabilidad del proceso.

Las corrientes eléctricas surgen entre la zona de excitación (que tiene una carga negativa en la superficie de la fibra y una carga positiva en el lado interno de la membrana) y la porción adyacente no excitada de la membrana de la fibra nerviosa (con una relación de carga inversa). . Como resultado, se desarrolla la despolarización del área vecina, un aumento de su permeabilidad iónica y la aparición de un potencial de acción. En la zona original de excitación, se restablece el potencial de reposo. Luego, la siguiente sección de la membrana está cubierta por excitación, etc. Por lo tanto, con la ayuda de las corrientes locales, la excitación se extiende a las áreas vecinas de la fibra nerviosa, es decir. conducción del impulso nervioso . La amplitud del potencial de acción no disminuye a medida que se lleva a cabo. , aquellos. la emoción no se desvanece incluso con un nervio largo.

En el proceso de evolución con la transición de fibras nerviosas no carnosas a carnosas (cubiertas con una vaina de mielina), hubo un aumento significativo en la velocidad de conducción del impulso nervioso. Para las fibras no carnosas, es característica la conducción continua de la excitación, que cubre secuencialmente cada sección adyacente del nervio. Los nervios carnosos están cubiertos casi por completo con una vaina de mielina aislante. Las corrientes iónicas en ellos pueden pasar solo en las áreas desnudas de la membrana: las intercepciones de Ranvier, desprovistas de esta capa. Cuando se conduce un impulso nervioso, el potencial de acción salta de una interceptación a otra e incluso puede cubrir varias intercepciones. Tal conducta ha aprendido el nombre del salto (lat. Somersault - jump). En este caso, no solo aumenta la velocidad, sino también la eficiencia de la conducción. La excitación no cubre toda la superficie de la membrana de la fibra, sino solo una pequeña parte de ella. En consecuencia, se gasta menos energía en el transporte activo de iones a través de la membrana durante la excitación y en el proceso de recuperación.

La velocidad de conducción en diferentes fibras es diferente. Las fibras nerviosas más gruesas conducen la excitación a una mayor velocidad: sus distancias entre las intercepciones de Ranvier son más grandes y más largas que los saltos. Las fibras nerviosas aferentes motoras y propioceptivas tienen la velocidad de conducción más alta, hasta 100 m / s. En las fibras nerviosas simpáticas delgadas (especialmente en las fibras amielínicas), la velocidad de conducción es baja, alrededor de 0,5 a 15 m / s.

Durante el desarrollo del potencial de acción, la membrana pierde completamente su excitabilidad. Este estado se denomina no excitabilidad completa o refractariedad absoluta. . A esto le sigue una relativa refractariedad, cuando un potencial de acción solo puede surgir con una irritación muy fuerte. Gradualmente, la excitabilidad vuelve a su nivel original.

Las leyes de la conducción de la excitación en los nervios. :

1. La conducción de impulsos solo es posible bajo la condición de la integridad anatómica y fisiológica de la fibra.

2. Conducción bilateral: cuando una fibra nerviosa está irritada, la excitación se extiende a lo largo de ella tanto en dirección centrífuga como centrípeta.

3. Conducción aislada: en el nervio periférico, los impulsos se propagan a lo largo de cada fibra de forma aislada, es decir. sin pasar de una fibra a otra y ejerciendo efecto solo sobre aquellas células con las que están en contacto las terminaciones de esta fibra nerviosa.

13. Dé la definición de homeostasis.


14. Enumere las principales formas de regulación de diversas funciones en animales y seres humanos altamente organizados.

15. ¿Quién y cuándo se descubrió la “electricidad animal”?

16. ¿Qué tejidos son excitables? ¿Por qué se llaman así?

17. Cuáles son las principales características funcionales de los tejidos excitables.

18. ¿Qué se llama umbral de excitabilidad?

19. ¿De qué factores depende el valor umbral?

20. ¿Qué es labilidad? ¿Quién propuso el concepto de labilidad, qué propiedades de los tejidos excitables caracteriza?

21. ¿Qué se llama potencial de membrana (potencial de reposo)?

22. ¿Cuál es la razón de la presencia de potenciales eléctricos en las células vivas?

23. ¿En qué casos se habla de despolarización (o hiperpolarización) de la membrana celular?

24. ¿Qué papel juega la bomba de sodio-potasio de la membrana en la formación del potencial de reposo?

25. ¿Qué se llama potencial de acción? ¿Cuál es su papel en el sistema nervioso?

26. ¿Qué subyace a la aparición de un potencial de acción?

27. Describe las fases del potencial de acción.

28. ¿Qué se llama inversión del potencial de membrana?

29. Describe el mecanismo iónico de la generación del potencial de acción.

30. ¿Qué se entiende por inactivación de sodio?

31. ¿Cuál es el nivel crítico de despolarización?

32. ¿Cuáles son las propiedades de los canales iónicos de la membrana celular?

33. Describe los dos tipos de transporte de iones en la célula:

■ pasivo;

■ activo.


Módulo 1 FISIOLOGÍA GENERAL DEL SNC