Darbības iespējamā veidlapa ļauj sadalīt tās paaudzes procesu vairākos posmos: sagatavot, ātri depolarizāciju, repolarizāciju un izsekošanas potenciālu (2.3. Att.).
Fig. 2.3.
Sagatavot - Tas ir membrānas lēnas depolarizācijas process, kas sākas ar pirmo novirzi no atpūtas potenciāla un beidzas ar KUD sasniegšanu. Sagatavošanās ietver pasīvo membrānas depolarizāciju un aktīvu vietējo atbildi. Aktīvā atbilde notiek, ja pasīvā depolarizācija membrānas sasniedz 70-80% no vērtībām KUD un ir pirmā izpausme sākuma aktīvo stāvokli membrānas - sākumā tās uztraukums. Pateicoties pasīvajai depolarizācijai un vietējai aktīvajai atbildei, potenciālā membrānas nobīde sasniedz kritisku depolarizācijas līmeni, kurā pati PD attīstās.
Fāze Ātri (lavīnu līdzīgs) depolarizācija Membrāna ir pirmā fāze PD. Šajā posmā membrānas potenciāls tiek ātri pārvietots no kritiskā līmeņa depolarizācijas līdz nullei un turpina pārvietoties līdz G1D virsotnē, pārkraušanas membrānu. PD pirmajā posmā, potenciāls uz membrānas "Pervers", t.i. Membrāna ir novadīta nullei un uzlādēšanai ar pretējo zīmi. PD sadaļa ar nulles vērtībām uz pīķa papildināšanu sauc pārspīlējums(LAT, pārspīlējums) potenciāls. Negatīvo vērtību vietā membrānas potenciāls kļūst pozitīvs. Giant Axon, kalmāra pīķa PD sasniedz vērtību pasūtījuma +50 MV, un depolarizācijas fāze ar pārplūdi ilgst aptuveni 0,5 ms.
Fāze repolarizācija ir otrā fāze PD. Šī fāzes laikā membrānas iespējamā vērtība atgriežas sākotnējā vērtībā, t.i. Pārējo potenciālu. Šo fāzi var iedalīt strauju repolarizāciju no +50 mV līdz 0 V un lēnāk repolarizācijai - no 0 līdz Kudam un tālāk atpūtas potenciālam. Fāzes repolarizācija aizņem 1-2 ms.
Izsekot potenciālu Dažos gadījumos attīstās beigās PD formā ar lēnu depolarizāciju vai pat lēnu hiperpolarizāciju. Trace hiperpolarizācija tiek novērota, jo īpaši uz milzu Axon kalmāra membrānu.
Jonu dabas fāzes Rīcības potenciāls Eksperimentos tika pētīta eksperimentu laikā milzīgo kalmāru Hodžkina un Huxley. Izrādījās, ka PD paaudzes laikā Axon membrānas elektriskā pretestība uz 1-2 ms samazinās 20-30 reizes, G.E. Membrānas vadītspēja strauji palielinās, un pašreizējā sākas plūst caur membrānu. Bet kas ir pašreizējais? Izrādījās, ka, ja mēs noņemsim Na + katjonus no ārējā šķīduma un aizstāt tos ar saharozi, darbības potenciāla strauji samazinās vai PD nenotiek vispār. Tas ļāva secināt, ka galvenais iemesls PD paaudzei un membrānas uzlādēšanai uz pozitīvām vērtībām ir membrānas augstas caurlaidības rašanās nātrija katjoniem un visstraujāk ieejas šīm katjoniem šūnas iekšpusē.
Nātrija kustība iekšpusē notiek ar divu spēku darbību. Pirmais spēks ir saistīts ar nātrija katjonu transmbrānijas koncentrācijas gradientu. Nātrija koncentrācija ārējā šķīdumā ir 20-30 reizes vairāk nekā iekšpusē, t.i. Koncentrācijas gradients NA + ir vērsta šūnas iekšpusē, un pietiekamas caurlaidības klātbūtnē nātrija katjoni ātri iekļaus šūnu. Otrais spēks ir saistīts ar lielas negatīvas maksas klātbūtni membrānas iekšpusē (pasūtījums -70 mV). Negatīva maksa par membrānas iekšpusi veicinās pozitīvi uzlādētu nātrija katjonu ievešanu šūnā. Ieeja, nātrija katjoni vispirms strauji samazinās membrānas negatīvo maksu līdz nullei un pēc tam uzlādēt membrānu uz pozitīvām vērtībām, tādējādi palielinot membrānas potenciālu līdz na + līdzsvara potenciālam. Atgādināt, ka nacionālo katjonu līdzsvara potenciālu var aprēķināt saskaņā ar Nernst vienādojumu un ir paredzēts kalmāra +55 mV milzu axon.
Par labu ienākošā nātrija strāvas līdzdalībai PD depolarizācijas fāzes izveidē, eksperimentu rezultātus ar tetrotodoksīnu - bloķētāju ar potenciālu atkarīgu nātrija caurlaidību. Tetrodotoksīns spēj pilnībā bloķēt G1D (2.4. Att.) bet).
Fig. 2.4. PD izmaiņas, kas rodas saskaņā ar darbībā uz selektīvu nātrija caurlaidības blokatoru membrānas - tetrodotoksīnu (I) vai kālija caurlaidība - Tetraegilammonium (B)
Tādējādi nātrija hipotēze apmierinoši izskaidro PD depolarizācijas fāzes attīstību, bet atstāj atklātu jautājumu par ritiolizācijas cēloņiem, t.i. Fāzes PD, kas ved uz atgriešanos membrānas potenciālu atpūtas potenciālu. Tika ierosināts, ka cits process attīstās uz membrānas - tās caurlaidība kālija joniem pieaug. Bija skaidrs, ka tas ir īpaša aktīva kālija caurlaidība, kas atšķiras no pasīvās kālija caurlaidības, kas pastāv membrānā mierā (pasīvā kālija noplūde). Papildu kālija caurlaidība membrānas notiek tikai, reaģējot uz depolarizāciju membrānas uz kritisko līmeni, ar nelielu kavēšanos, salīdzinot ar pieaugumu nātrija caurlaidību. Gadījumā, ja šāda papildu aktīva caurlaidība kālija, katjoni k * sāk atstāt šūnu darbības koncentrācijas gradientu un uzlādēt uz membrānu, ko rada vadošā nātrija katjonu ievade. Ienākošie Na + katjoni pozitīvi iekasē membrānas iekšējo pusi, un āra ir negatīva. Papildu kālija katjonu plūsma tiks samazināta ar nātrija pašreizējo pozitīvo uzlādi šūnas iekšpusē un atgriezt membrānas elektrisko lādiņu uz avota vērtībām, t.e. Pārējo potenciālu.
Atbalstot dalību, atstājot kālija strāvu, izveidojot repolarizācijas fāzi, PD liecināja eksperimentu rezultātus, izmantojot aktīvās kālija caurlaidības blokatoru - tetraetilamonium. Tetraetilamonija strauji palēnina PD repolarizācijas fāzes plūsmu (2.4. Att., b).
Ja PD ir divu jaunu jonu strāvu parādīšanās un attīstības rezultāts membrānai, kas nebija viena, proti, nātrija un kālija strāvas, tad depolarizācijā, jauni potenciāli aktivizēti jonu kanāli, kas atvērti membrānā. Šie kanāli vispirms tērē nātriju un pēc tam kāliju. Šādu kanālu īpašības var saprast, analizējot strāvu attīstību, kas notiek, strādājot. Bet šīs strāvas ir jāreģistrējas "tīrā formā", t.i. Nav sarežģīta ar vienlaicīgām izmaiņām membrānas un kapacitatīvās membrānas strāvas. Par šo Hodžkinu un Huxley savā eksperimentos uz milzīgo kalmāru axons pirmo reizi, potenciālā fiksācijas metode tika izmantota membrānai (angļu, sprieguma skava).
Potenciālā fiksācijas metode membrānai Tas ir savienots ar divu pastiprinātāju Axon membrānas sistēmu. Viens pastiprinātājs ir paredzēts, lai reģistrētu membrānas potenciāla maiņas, otrais darbs pēc negatīvās atsauksmes principa. AKSONā tiek ieviesti divi stieples mikroelektrodi. Viens no tiem mēra membrānas potenciāla maiņas un nosūta tos pastiprinātājam ar negatīvu atgriezenisko saiti. Šis pastiprinātājs (izsekošana potenciālo maiņu uz membrānas un radot strāvu) pie izejas ir savienotas ar otro intracelular mikroelektrodu - strāvu. Izmantojot šo mikroelektrodu, tiks piegādāts strāvai, ko var izmērīt vienaldzības elektroda ārējā ķēdē, kas atrodas ārpus AXON.
Ja tagad ir mākslīgi depolarizēts membrānai uz KUD, tad reaģējot caur satrauktu membrānu, potenciālās aktivētās straumes sāk plūst: nātrija un kālija. Šīs strāvas radītās diafragējamas potenciālās pārmaiņas tiek uzreiz tiek izsekotas, izmantojot atgriezeniskās saites pastiprinātāju, kas burā caur pašreizējo mikroelektroinstrumentu, kas ir vienāds ar amplitūdu, bet pretstati vērstas strāvas - atsauksmes rodas. Šādas "fiksācijas straumes" tur (noteikt) membrānu no iespējamām pārmaiņām un būtiski ir Na + un K + spoguļa atspoguļojums. Fiksācijas klus var viegli izmērīt ķēdes ārējā ķēdē (2.5. Att.).
Fig. 2.5.
(sprieguma skava):
izmantojot atgriezeniskās saites pastiprinātāju, pašreizējais elektrods šķērso fiksācijas strāvu, kas ir spoguļa atspoguļojums transmembrānu strāvu
Att. 2.6 parāda datus, kas iegūti, izmantojot potenciālo fiksācijas metodi. Kad depolarizing membrānu no -65 līdz -9 mV no membrānas ir satraukti, kas ir pievienots paaudze divu fāžu strāvu. To var redzēt, ka vispirms ir ātrs ienākošais strāva, kas zūd un aizstāj ar lēnāku jauno strāvu. Izrādījās, ka ienākošo strāvu var pilnībā bloķēt, izmantojot tetrotok-sinka selektīvu bloķētāju potenciālu atkarīgo nātrija kanālu. No tā izriet, ka ienākošā strāva ir nātrija strāva.
Pašreizējā strāva, kas arī radās, reaģējot uz depolarizāciju, tiek saglabāta un atklāta tās tīrā veidā. Šī strāva attīstās ar nelielu kavēšanos, aug lēnāk, bet tas nav izbalējis un saglabājas visā laika depolarizācijā. To pilnībā bloķē potenciālo aktivēto kālija kanālu bloķētājs ar tetraetilam- Monia, un tāpēc ir potenciālais aktivizētais K +. Tādējādi, izmantojot metodi, kā noteikt selektīvu nātrija un kālija strāvu bloķētāju izmantošanu un izmantošanu, bija iespējams sadalīt un noteikt divas straumes, kas rodas no PD paaudzes, parādīt savu neatkarību viens no otra un analizēt katru no tiem.
Fig. 2.6.
bet - 56 mV membrānas potenciāla pārvietošana un to nosaka -9 mV;
6 - divu fāze (agrīna ienākošā un novēlotā) strāva, reaģējot uz potenciāla fiksāciju -9 MV; iebildums - divu strāvu farmakoloģiskā atdalīšana, izmantojot nātrija blokatorus (tetrodotoksīnu) un kālija (tetraetilamonijs)
Pastāv potenciāla atšķirība starp šūnas ārējo virsmu un tās citoplazmu, pastāv potenciāla atšķirība starp potenciālu aptuveni 0,06-0,09 V, un šūnu virsma tiek uzlādēta ar elektropares attiecībā pret citoplazmu. Šo potenciālu atšķirību sauc par potenciālā atpūta vai membrānas potenciālu. Precīza pārējās potenciāla mērīšana ir iespējama tikai ar mikroelektrodiem, kas paredzēti strāvu intracelulārajam diskam, ļoti spēcīgiem pastiprinātājiem un jutīgām reģistrācijas ierīcēm - osciloskopiem.
Mikroelektrods (67. att., 69) ir plāns stikla kapilārs, kura gals ir aptuveni 1 μm diametrs. Šī kapilārija ir piepildīta ar sālsūdens, iegremdēts tajā metāla elektrodu un ir savienoti ar pastiprinātāju un osciloskopu (68. att.). Tiklīdz mikroelektrods piestiprina seguma šūnu membrānu, osciloskopa staru kūļa novirza no tās sākotnējā stāvokļa un ir uzstādīts jaunajā līmenī. Tas norāda uz iespējamo atšķirību starp ārējo un šūnu membrānas ārējo virsmu.
Ļoti ciešā atpūtas potenciāla izcelsme izskaidro tā saukto membrānas jonu teoriju. Saskaņā ar šo teoriju, visas šūnas ir pārklāti ar membrānu ar nevienlīdzīgu caurlaidību dažādiem joniem. Šajā sakarā, šūnas iekšpusē citoplazmā, 30-50 reizes vairāk kālija jonu, 8-10 reizes mazāk nātrija jonu un 50 reizes mazāk hlora jonu nekā uz virsmas. Atpūtas stāvoklī šūnu membrāna ir caurlaidīga kālija joniem nekā nātrija joniem. Pozitīvi uzlādētu kālija jonu difūzija no citoplazmas uz šūnas virsmas dod pozitīvas membrānas ārējo virsmu.
Tādējādi tikai šūnas virsma ir pozitīva maksa, savukārt membrānas iekšējā puse izrādās negatīvi sakarā ar hlora joniem, aminoskābēm un citiem lieliem bioloģiskiem anjoniem, kas gandrīz nesaņem caur membrānu (1. att.). 70).
Rīcības potenciāls
Ja nervu vai muskuļu šķiedras gabals ir pakļauts pietiekami spēcīgam stimulam, tad šajā jomā notiek uztraukums, kas izpaužas kā membrānas potenciāla straujā svārstībā un aicināja rīcības potenciāls.
Rīcības potenciālu var reģistrēt vai nu izmantojot elektrodus, kas piemēroti šķiedras ārējai virsmai (ekstracelulārā svina vai mikroelektrodu, kas ieviests citoplazmā (intracelulārā svina).
Ekstracelulārajā uzdevumā var konstatēt, ka satraukta vietnes virsma ļoti īsā laika posmā, ko mēra ar tūkstošiem sekundēm, kļūst uzlādēts elektronegatīvs attiecībā uz atpūtas zonu.
Rīcības potenciāla rašanās iemesls ir membrānas jonu caurlaidības izmaiņas. Ar kairinājumu pieaug šūnu membrānas caurlaidība nātrija joniem pieaug. Nātrija joni cīnās šūnu iekšienē, jo, pirmkārt, tie ir pozitīvi, un tie rada elektrostatiskos spēkus iekšpusē, otrkārt, to koncentrācija šūnā ir maza. Šūnu membrāna tika nolaista par nātrija joniem caurlaidīgu. Kairinājums mainīja membrānas caurlaidību, un pozitīvi uzlādētu nātrija jonu plūsmu no ārējā šūnas ārējā vidē citoplazmā ievērojami pārsniedz kālija jonu plūsmu no šūnas ārpusē. Rezultātā membrānas iekšējā virsma tiek iekasēta pozitīva, un ārējais pozitīvi uzlādētu nātrija jonu zaudējums ir negatīvs. Šajā brīdī tiek reģistrēts darbības potenciāla maksimums.
Nātrija jonu membrānas caurlaidības uzlabošana turpinās ļoti īsu laiku. Pēc tam šūnas notiek šūnā, kas noved pie tā, ka nātrija jonu membrānas caurlaidība atkal samazinās, un kālija joni palielinās. Tā kā arī kālija joni ir jāmaksā pozitīvi, tad atstājot šūnu, viņi atjauno avota attiecības ārpus šūnas un iekšpusē.
Nātrija jonu uzkrāšanās šūnā atkārtotas ierosmes laikā nenotiek, jo nātrija joni ir evakuēti no tā pastāvīgi sakarā ar īpaša bioķīmiskā mehānisma, ko sauc par "nātrija sūkni". Ir dati un kālija jonu aktīvais transports, izmantojot "nātrija kālija sūkni".
Tādējādi, saskaņā ar membrānas jonu teoriju bioelektrisko parādību izcelsmi, šūnu membrānas vēlēšanu caurlaidību, kas izraisa atšķirīgu jonu sastāvu uz virsmas un šūnas iekšpusē, un līdz ar to dažādās šo virsmu nodevu. Jāatzīmē, ka daudzi no membrānas jonu teorijas noteikumiem joprojām ir diskusijas un nepieciešama turpmāka attīstība.
Rīcības potenciāls (PD) - Tie ir īstermiņa augstas amplitūdas un izmaiņas deputātos, kas rodas ierosmes laikā. Galvenais PD iemesls ir membrānas caurlaidības izmaiņas joniem.
Apsveriet PD attīstību uz nervu šķiedras piemēru. Jūs varat reģistrēt PD, ievadot vienu no elektrodiem šķiedrā vai novietojot abus elektrodus uz tās virsmas. Ļaujiet veidot PD ar intracelulāru metodi.
1. Pārējā stāvoklī membrānā polarizētais un deputāti ir vienāds ar 90 mV.
2. Tiklīdz satraukums sākas, šī iespējamā samazināšanās apjoms (šo samazinājumu sauc par depolarizāciju). Dažos gadījumos membrānas malu potenciāls mainās uz pretējo (tā saukto pārklājumu). Tas ir pirmais PD depolarizācijas posms.
3. Repolarizācijas posms, kurā potenciālās atšķirības vērtība samazinās gandrīz sākotnējā līmenī. Šīs divas fāzes PD Peak.
4. Pēc maksimuma tiek novērota mikroelementu - Trace depolarization un izsekot hiperpolarizāciju (hiperpolarizācija - potenciālās atšķirības pieaugums starp membrānas malām). Piemēram, tas bija 90 mV, un tas kļūst par 100 mV.
PD attīstās ļoti ātri - vairākiem milisekundēm. PD parametri: 1) mainīgs raksturs, jo pašreizējās plūsmas virziens, 2) mainās, kas var pārsniegt deputātus; 3) laiks, kurā PD un tās atsevišķie posmi attīstās - depolarizācija, repolarizācija, hiperpolarizācija.
Kā veidojas PD. Atpūtas "vārtu" potenciālā atkarīgā Na + -Kanalov slēgta. Arī slēdza arī "vārti" potenciālo atkarīgo K + -Kanalov.
1. Depolarizācijas fāzes laikā ir aktivizēts Na + -ka. Tajā pašā laikā "vārtos" proteīnu konformācijas stāvoklis. Šie "vārti" ir atvērti, un membrānas caurlaidība Na + palielina vairākus tūkstošus reižu. Na + Lavavid nonāk nervu šķiedru. Pašlaik K + -Kanaly paver ļoti lēni. Tādējādi šķiedra ir ievērojami vairāk nekā Na +, nekā tas ir atvasināts no tā uz +.
2. Repolarizāciju raksturo aizvēršana Na + -Kanalov. Par "vārti" uz iekšējās virsmas membrānas ir slēgta - ir inaktivācija kanālu reibumā elektrisko potenciālu. Inaktivācija ir lēnāka nekā aktivizēšana. Pašlaik ir paātrināta K + -Kanalov aktivācija un difūzija pieaug + uz āru.
Tādējādi depolarizācija ir savienota galvenokārt ar Na + ieeju šķiedrvielā un repolarizāciju - ar ražu no tā uz +. Attiecība starp Na + ieeju un izejas uz + izmaiņām laikā "PD pagrieziens: PD sākumā ir Na + vairāki tūkstoši reižu vairāk, nekā izrādās +, un tad izrādās vairāk nekā na na +.
Izsekošanas potenciāla iemesls turpmākām izmaiņām attiecībās starp šiem diviem procesiem. Trace hiperpolarizācijas laikā daudzi K + -Kanals joprojām ir atvērti un līdz + turpina iziet.
Ion gradientu atjaunošana pēc PD. Viena PDS maina atšķirību jonu koncentrācijā nervu šķiedrvielu un ārpus ļoti maz. Bet gadījumos, kad ievērojams skaits impulsu iet, šī atšķirība var būt diezgan nozīmīga.
Iona gradientu atjaunošana notiek pēc tam, pateicoties Na + / K + -HACOCIB darba uzlabošanai, šis gradients ir vairāk traucējis, jo intensīvāki sūkņi darbojas. Tas izmanto ATP enerģiju. Tādēļ ir uzsvērts siltuma veidā, šajos gadījumos novērota īstermiņa šķiedras temperatūras paaugstināšanās.
Nosacījumi, kas nepieciešami PD rašanās apstākļiem. PD notiek tikai noteiktos apstākļos. Kairinātāji, kas iedarbojas uz šķiedras, var būt atšķirīgi. Biežāk tiek izmantota pastāvīga elektriskā strāva. Tas ir viegli dozēts, nedaudz ievaino audumu un vistuvāk šos stimulus, kas pastāv dzīvajos organismos.
Kādos apstākļos PD ZOOMITK izskatu pastāvīgā strāva? Pašreizējam ir jābūt pietiekami spēcīgai, lai rīkotos noteiktu laiku, tās pieaugumam vajadzētu būt straujākai. Visbeidzot, pašreizējo un virzienu pašreizējā (darbība anoda vai katoda).
Atkarībā no izturības izšķiršanas izšķirt (nepietiekams, lai noticis), slieksnis (pietiekams) un izejošais (pārmērīgs) strāva.
Neskatoties uz to, ka apakšpunkta strāva neizraisa uztraukumu, viņš joprojām depolarizē membrānu, un šī depolarizācija ir lielāka, jo augstāka tā spriegums.
Depolarizācija, izstrādājot vienlaicīgi, tiek saukta par vietējo atbildi un ir vietējās uztraukuma veids. To raksturo fakts, ka tas neattiecas, tā vērtība ir atkarīga no kairinājuma spēka (slēgtas elektrības attiecības: jo vairāk kairinājuma spēks, jo aktīvāk atbilde). Ar vietējo atbildi, audu uzbudināmība palielinās. Ekavitabilitāte ir spēja reaģēt uz kairinājumu un doties uz ierosmes valsti.
Ja stimulēšanas stiprums ir pietiekams (slieksnis), tad depolarizācija sasniedz noteiktu vērtību, sauc par kritisku depolarizācijas līmeni (EK). Neuralāmām šķiedrām, kas pārklāta ar mielīnu, EK ir aptuveni 65 mV. Tādējādi atšķirība starp deputātiem (E0), kas ir vienāda šajā gadījumā, 90 MV un EK ir 25 mV. Šī vērtība (DE \u003d E0-EK) ir ļoti svarīga audu uzbudināmības raksturlielumam.
Kad e0 palielinās depolarizācijas laikā, uzbudināmība ir augstāka, un, gluži pretēji, samazinājums E0 hiperpolarizācijas rezultātā tā samazinās. Ja tas var būt atkarīgs ne tikai par E0 vērtību, bet arī uz kritisko depolarizācijas (EK) kritisko līmeni.
Ar stimulēšanas sliekšņa stiprumu PD notiek. Tas vairs nav vietējā uztraukums, tas spēj izplatīties uz lieliem attālumiem, uz to attiecas likums "viss vai nekas" (ar kairinājuma stiprumu, PD amplitūda nepalielinās). PD attīstībā esošā vai ievērojami samazināta uzbudināmība.
PD ir viens no uzsākšanas rādītājiem - aktīvs fizioloģiskais process, kas dzīvo šūnas (nervu, muskuļu, dziedzeri) reaģē uz kairinājumu. Uzaicinājuma laikā vielmaiņa atšķiras, šūnu temperatūra, jonu līdzsvars starp citoplazmu un ārējo vidi, ir traucēts vairāki citi procesi.
Papildus līdzstrāvas jaudai PD notikums ir atkarīgs arī no tās darbības ilguma. Ir apgrieztā proporcionāla saikne starp pašreizējo varu un tās darbības ilgumu. Podpogging pašreizējo pat ar ļoti ilgu ekspozīciju neradīs uztraukumu. Izejošā strāva īsā darbībā arī neradīs ierosmi.
Attiecībā uz ierosmes rašanos, ir nepieciešams arī noteikts ātrums (stāvums).
Ja pašreizējais spēks palielinās ļoti lēni, tas mainīs EK un E0 nevar sasniegt tās līmeni.
Pašreizējā virziena saglabāšana: PD notiek, kad strāva ir slēgta tikai tad, kad katods atrodas uz membrānas ārējās virsmas, un anoda šūnā vai šķiedrvielā. Kad pašreizējās caurlaides, MP izmaiņas. Ja katods atrodas uz virsmas, tad depolarizācija attīstās (uzbudināmība palielinās), un, ja anods ir hiperpolarizācija (sekas samazinās). Zināšanas par mehānismiem elektriskās strāvas darbības uz dzīviem objektiem ir ļoti nepieciešams, lai izstrādātu un izmantotu klīnikā fizioterapijas metodes (diathermy, UHF, hiperhidroze uc) ..
Uzbudināmības maiņa PD. Ar vietējo atbildi, uzbudināmība palielinās (de samazinās). Izmaiņas uzbudināmību PD pati var redzēt, ja kairinātas atkārtoti dažādos posmos attīstības PD. Izrādās, ka maksimālā laikā pat ļoti spēcīga atkārtota kairinājums paliek neatbildēts (absolūtas reaktūras periods). Tad uzbudināmība pakāpeniski normalizē, bet tas joprojām ir zemāks nekā sākotnējais (relatīvās reaktūras periods).
Ar izteiktu izsekotu mikroelemipolizāciju, uzbudināmība ir augstāka par sākotnējo, un ar pozitīvu mikroelementu potenciālu, uzbudināmība tiek samazināta vēlreiz. Absolūto refraktību izskaidro Na + kanālu inactivisacia un vadītspējas palielināšana pret + - kanāliem. Ar relatīvo refraktoritāti Na + kanāli tiek atkārtoti aktivizēti un samazinās līdz + kanāliem.
Divfāžu PD raksturs. Parasti apstākļos, kad mikroelektrods ir iekļauts šūnas vai šķiedras iekšpusē, tiek novērota viena fāzes PD. Otrs attēls notiek gadījumos, kad abi elektrodi atrodas uz membrānas ārējās virsmas - bipolārā reģistrācija. Uztraukums, kas ir elektronegabilitātes vilnis, pārvietojas caur membrānu, vispirms nāk uz vienu elektrodu, pēc tam novieto starp elektrodiem, beidzot sasniedz otro elektrodu, un pēc tam piemēro tālāk. Šajos apstākļos PD ir divu fāžu raksturs. PD reģistrācija tiek plaši izmantota diagnostikas klīnikā
Biopotenti.
Biopotenciālu jēdziens un veidi. Biopotenciālu būtība.
Atpūtas potenciāla rašanās iemesls. Stacionārs Goldman potenciāls.
Apstākļi darbības iespējamībai un posmam.
Jaudas ģenerēšanas mehānisms.
Biopotenciālu reģistrācijas un eksperimentālā pētījuma metodes.
Biopotenciālu jēdzieni un veidi. Biopotenciālu būtība.
Biopotenciāli- visas iespējamās atšķirības dzīvās sistēmās: iespējamā atšķirība starp šūnu un vidi; starp satrauktiem un neizmantotiem šūnu zemes gabaliem; Starp vienas organisma sadaļām dažādos fizioloģiskos apstākļos.
Iespējamā atšķirība-elektriskā gradients- visu dzīvo lietu raksturīgā iezīme.
Biopotenciālu veidi:
Potenciālā atpūta(PP) - pastāvīgi pastāvoša iespējamā dzīvo sistēmu atšķirība, kas raksturīga sistēmas stacionārajai stāvoklim. To atbalsta pastāvīgas vielmaiņas saites.
Rīcības potenciāls(PD) - strauji attīstās un nesen izzūd potenciālās atšķirīgās pārejas procesu atšķirības.
Tāpēc biopotenti ir cieši saistīti ar vielmaiņas procesiem, ir sistēmas fizioloģiskās stāvokļa rādītāji.
Biopotenciālu lielums un veids ir normas un patoloģijas šūnas izmaiņu rādītāji.
Ir liela grupa elektrofizioloģiskās diagnostikas metodesPamatojoties uz biopotenciālu (EKG, EMG uc) reģistrāciju.
Biopotenciālu rašanās pamats ir asimetrisks attiecībā pret membrānu, jonu sadalījumu, t.i. Dažādas jonu koncentrācija uz dažādām membrānas pusēm. Tiešais iemesls- dažādas jonu izplatīšanās likme to gradientiem, ko nosaka membrānas selektivitāte.
Biopotenciāli- jonu potenciāls, galvenokārt membrānas daba - ir galvenais stāvoklis. Biopotenciālu membrānas teorija(Bernstein, Hodžkina, Katz).
Atpūtas potenciāla rašanās iemesls. Stacionārs Goldman potenciāls.
Nātrija sūknis - izveido un uztur nātrija jonu koncentrācijas gradientu, kālija jonu, pielāgojot tos šūnai, kas ierodas šūnā un atvasināts no tā.
Tādā stāvoklī, ka šūna ir caurlaidīga galvenokārt kālija joniem. Tie izkliedē koncentrācijas gradientu caur šūnu membrānu no šūnas uz apkārtējo šķidrumu. Lieli organiskie anjoni, kas atrodas būrī, nevar pārvarēt membrānu. Tādējādi membrānas ārējā virsma pozitīvi un iekšēji - negatīvi.
Maksājumu maiņa un iespējamā atšķirība uz membrānu turpinās līdz kālija koncentrācijas gradienta stiprumam nav izlīdzināta ar jaunās jomas elektrisko lauku, tāpēc sistēmas stacionārais stāvoklis netiks sasniegts.
Potenciālu atšķirība caur membrānu šajā gadījumā ir - iespējamā atpūta.
Otrs iemesls atpūtas potenciālam ir kālija un nātrija sūkņa elektrība.
Atpūtas potenciāla teorētiskā definīcija:
Ņemot vērā tikai membrānas kālija caurlaidību mierā, atpūtas potenciālu var aprēķināt nernsta vienādojums:
R. - Universāla gāze pastāvīga
T. - Absolūtā temperatūra
F. - Faradejas skaits
No oks - kālija koncentrācija šūnā
C. ekipāža - kālija koncentrācija ārpus šūnas
Faktiski, papildus kālija joniem, šūnu membrāna ir arī caurlaidīga nātrija un hlora joniem, bet mazākā mērā. Ja nātrija gradients iekļūst šūnā iekšpusē, membrānas potenciāls samazinās. Ja hlora gradients iekļūst šūnā iekšpusē, membrānas potenciāls palielinās.
kur
P.- membrānas caurlaidība šajā jonu.
Apstākļi darbības iespējamībai un posmam.
Dumpis- ārējie vai iekšējie faktori, kas darbojas šūnā.
Kairinātņu iedarbībā uz šūnas, elektriskais stāvoklis šūnu membrānas mainās.
Rīcības potenciāls notiek tikai ar pietiekama izturības un ilguma kairinājuma iedarbību.
Sliekšņa spēks- minimālā jauda stimulu, kas nepieciešams, lai uzsāktu darbības potenciālu. Lielākas jaudas kairinātāji - atklāšana; mazāk enerģijas - podpogēšana. Stimulu sliekšņa spēks ir pretējā atkarībā no tās ilguma noteiktām robežām.
Ja aizskarēja vai sliekšņa spēka kairinājuma vietā izraisa elektrisko impulsu par raksturīgu formu, kas izplatās pa visu membrānu, tad tas radīsies rīcības potenciāls.
Fāzes iespējamā darbība:
Augoša - depolarizācija
Dilstošā secībā - repolarizācija
Hiperpolarizācija(iespējams, bet ne obligāts)
- citoplazmas ietilpība
- stimulēšanas darbība (virs) no sliekšņa spēka)
d - depolarizācija
p - repolarizācija
g - hiperpolarizācija
Fāzes depolarizācija- Ātra uzlādes membrāna: iekšpusē pozitīvu maksu, ārpus - negatīva.
Fāzes repolarizācija- membrānas maksas un potenciāla atgriešana sākotnējā līmenī.
Fāzes hiperpolarizācija- Pagaidu pārpalikums no atpūtas pirms restaurācijas atpūtas potenciālu.
Darbības potenciāla amplitūda ievērojami pārsniedz atpūtas potenciāla amplitūdu - " pārspīlējums"(Lidojums).
Jaudas ģenerēšanas mehānisms.
Rīcības potenciāls- membrānas jonu caurlaidības maiņas rezultāts.
Membrānas caurlaidībanātrija joni ir tiešā funkcija membrānas potenciālu. Ja membrānas potenciāls samazinās, palielinās nātrija caurlaidība.
Robežvērtības stimulēšanas darbība: Membrānas potenciāla samazināšana līdz kritiskai vērtībai (kritiskā depolarizācija no membrānas) → straujš nātrija caurlaidības pieaugums → Uzlabots nātrija ieplūde šūnā gradientā → papildu depolarizācija membrānas → process ir docked → mehānisms pozitīvu atgriezenisko saiti ir aktivizēts. Pastiprinātā nātrija pieplūdums šūnā izraisa membrānas papildināšanu un depolarizācijas fāzes beigas. Pozitīva maksa par membrānas iekšējo virsmu kļūst pietiekama, lai līdzsvarotu nātrija jonu koncentrācijas gradientu. Tādējādi uzlabota nātrija plūsma šūnā beidzas depolarizācijas fāzes beidzas.
P: p n: p cl stāvoklī atpūtas 1: 0.54: 0,045,
depolarizācijas fāzes augstumā: 1: 20: 0.045.
Depolarizācijas posma procesā kālija jonu un hlora membrānas caurlaidība nemainās, un nātrija joniem - palielinās 500 reizes.
Fāzes repolarizācija: Membrānas caurlaidība kālija joniem palielinās → pastiprināta produkcija kālija jonu no šūnas koncentrācijas gradient → samazinot pozitīvu maksu par iekšējo virsmu membrānas, apgrieztā maiņa membrānas potenciālu → samazinot nātrija caurlaidību → atpakaļgaitu Uzlādējiet membrānu → kālija caurlaidības samazināšana, palēninot kālija izplūdi no šūnas.
Līdz repolarizācijas fāzes beigām notiek atpūtas potenciāla atjaunošana. Membrānas potenciāls un membrānas caurlaidība kālija un nātrija joniem tiek atgriezta atpūtas līmenī.
Fāzes hiperpolarizācija: Tas notiek, ja joprojām tiek paaugstināta membrānas caurlaidība kālija joniem, un nātrija joniem jau ir atgriezies atpūtas līmenī.
Kopsavilkums:
Darbības potenciāls veido divas jonu plūsmas caur membrānu. Nātrija jonu plūsma iekšpusē šūnas → Uzlādējiet membrānu. Kālija jonu plūsma uz āru → Atpūtas potenciāla atjaunošana. Plūsmas ir gandrīz vienādas, bet laika gaitā pārvietots.
Jonu izplatīšana caur šūnu membrānu procesā radot darbības potenciālu, tiek veikta, izmantojot kanālus, kas ir ļoti selektīvi, ti.e. Viņiem ir lielāka caurlaidība šajā jonu (atverot papildu kanālus).
Izveidojot šūnu potenciālu, iegūst noteiktu nātrija daudzumu un zaudē noteiktu kālija daudzumu. Šo jonu koncentrācijas saskaņošana starp šūnu un vidēju nenotiek kālija un nātrija sūkņa dēļ.
Biopotenciālu reģistrācijas un eksperimentālā pētījuma metodes .
1. Intracelulārais uzdevums.
Viens elektrods ir iegremdēts starpšūnu šķidrumā, otrs (mikroelektrods) tiek ieviesta citoplazmā. Starp tām - mērinstrumentu.
Mikroelektrods ir doba caurule, kuras gals tiek izvilkts ar diametru mikronu akcijās, un pipete ir piepildīta ar kālija hlorīdu. Kad tiek ieviests membrāna mikroelektrīds, gals pārsedz saspringts, un šūnu bojājumi gandrīz nav notikuši.
Lai izveidotu darbības potenciālu eksperimentā, šūnu stimulē notiekošās strāvas, t.i. Vēl viens elektrodu pāris ir saistīts ar pašreizējo avotu. Pozitīva maksa tiek pasniegta uz mikroelektrodu.
Ar to palīdzību var ierakstīt gan lielo, gan mazo šūnu biopnotenciālus, kā arī kodolenerģijas biopotenciālus. Bet ērtākais, klasiskais pētniecības objekts ir lielas šūnu biopotenciāli. Piemēram,
Nitella PP 120 mV (120 * 10 3 V)
Giant Axon Squid PP 60mv
Cilvēka miokarda šūnas PP 90 mv
2. Stiprinājuma spriegums uz membrānas.
Noteiktā vietā darbības potenciāla attīstība ir mākslīgi pārtraukta, izmantojot īpašas elektroniskās shēmas.
Tajā pašā laikā membrānas potenciāla nozīme un jonu plūsmu lielums šobrīd ir iespēja to mērīšanai.
3. Nervu šķiedru perfūzija.
Perfūzija - oksoplasmu nomaiņa ar dažādu jonu sastāva mākslīgajiem risinājumiem. Tādējādi ir iespējams noteikt konkrētas jonu lomu biopotenciālu radīšanā.
Griešana uz nervu šķiedrām.
Darbības potenciāla loma vitalitātē.
Par Axons.
Kabeļu teorija.
Virziens un ātrums.
Nepārtraukta un piesātināta rīcība.
Rīcības potenciāla nozīme vitalitātē .
Uzbudināmība- dzīvo šūnu spēja kairinātāju ietekmē (dažus faktorus ārējā vai iekšējā vidē), lai pārietu no atpūtas stāvokļa darbības stāvoklī. Tajā pašā laikā membrānas elektriskā stāvoklis vienmēr mainās.
Uzbudināmība- spēja specializētas uzbudinātas šūnas, reaģējot uz rīcību kairinoša, lai radītu īpašu formu svārstību membrānas potenciālu - rīcības potenciāls.
Principā ir iespējamas vairāki uzbudinātas kairinājuma šūnu atbildes, jo īpaši vietējā reakcija un darbības potenciāls.
Rīcības potenciālstas notiek, ja slieksnis vai izejošie stimulēšanas akti. Tas izraisa membrānas potenciāla samazināšanos kritiskajam līmenim. Tad pastāv papildu nātrija kanālu atvēršana, straujš nātrija konstantes pieaugums un procesa attīstība ar pozitīvu atgriezenisko saites mehānismu.
Vietējā atbildetas notiek, ja sub-step stimuls darbojas, kas veido 50-70% no sliekšņa. Membrānas depolarizācija tajā pašā laikā ir mazāk kritiska, tikai īstermiņa, neliels nātrija caurlaidības pieaugums, pozitīvu atgriezenisko saites mehānisms neieslēdzas, un potenciāls tiek ātri atgriezts sākotnējā stāvoklī.
Izstrādāt darbības potenciālu, uzbudināmības izmaiņas.
Samazinot uzbudināmību - relatīvā refrakcija.
Pilnīga uzbudināmības zudums - absolūts ugunsizturīgs.
Kā pieeja kritiskās depolarizācijas līmenimekspluatējamība palielinās, lai sasniegtu šo līmeni un attīstītu darbības potenciālu, tas kļūst pietiekami, un nelielas izmaiņas membrānas potenciālā. Tas ir tas, kā uzbudināmības izmaiņas depolarizācijas fāzes sākumā, kā arī ar vietējo atbilžu šūnu kairinājumu.
Priekš membrānas potenciāla noņemšana no kritiskā punktaekavitabilitāte tiek samazināta. Depolarizācijas fāzes virsotnē, kad šūna vairs nevar reaģēt uz kairinājumu papildus nātrija kanāliem, notiek absolūtas refraktūras stāvoklis.
Kā repolarizācijaabsolūtā ugunsizturīga tiek aizstāta pret relatīvu; Līdz repolarizācijas fāzes beigām ir atkal palielināta ("Supernormality").
Hiperpolarizācijas fāzes laikā atkal tiek samazināta uzbudināmība.
Uzbudinājums- Specializēto šūnu reakcija uz sliekšņa un izejošo stimulu ietekmi ir sarežģīts fizikāli ķīmisko un fizioloģisko pārmaiņu komplekss, kas balstās uz rīcības potenciālu.
Ierosmes rezultāts ir atkarīgs no tā, kurš audums ir izstrādāts (ja darbības potenciāls).
Specializētie uzbudinātie audi ietver:
muskuļains
raudzēts
Darbības potenciāls rada ierosinājumu nervu šķiedras un uzsāk muskuļu un melno šūnu sekrēcijas procesus.
Rīcības potenciāls nervu šķiedrā - nervu impulss.
Par Axons.
Axons(nervu šķiedras) - ilgi nervu šūnu (neironu) procesi.
Afferentie ceļi- No jutekļiem uz CNS
Eferentie ceļi- no CNS uz muskuļiem.
Paplašinājums- metri.
Diametrsvidēji no 1 līdz 100 mikroniem (pie gigantiskas axona kalmāriem - līdz 1 mm).
Saskaņā ar klātbūtni vai neesamību mielīna čaulas atšķirt Axons:
mēlīts(mielīns, maltīte) - ir mielīna apvalks
nemelinizēts(Amylein, Crate) - nav mielīna čaulas
Melinisks apvalks- Ambient Axon ir papildu daudzslāņu (līdz 250 slāņi) no membrānas, kas veidojas, ieviešot Axon Schwann Cell (Lemmocyte, Oligodendrocyte), un atkārtoti iegūstot šīs šūnas membrānu AKSON.
Melins.- Ļoti labs izolators.
Katrs 1-2 mm mielīna apvalks tiek pārtraukts pārtveršana ravvye, apmēram 1 μm garums.
Tikai pārtveršanas jomā, kas ir uzbudinātas membrānas kontaktus ārējo vidi.
Kabeļu teorija.
AKSON vairākām īpašībām ir līdzīgs kabelim: tas ir dobu caurule, iekšēji satura - Axoplasma - diriģents (kā arī starpšūnu šķidrums), sienas - membrāna - izolators.
Atteikšanās mehānisms(Nervu impulsu pavairošana) ietver 2 soļus:
Vietējo strāvu rašanās un depolarizācijas viļņa sadalījums pa šķiedru.
Rīcības potenciālu veidošana jaunajās šķiedras apgabalos.
Vietējie Toki.tie cirkulē starp satraukti un neizmantotiem nervu šķiedras apgabaliem sakarā ar dažādām membrānas polaritātēm šajās sadaļās.
Šūnas iekšpusē tie plūst no satraukta zonas uz neizmantoto. Ārā - gluži pretēji.
Vietējā strāvatas izraisa kaimiņu vietas membrānas potenciāla maiņu, un sākas šķiedras depolarizācijas vilnis, kā strāva uz kabeļa.
Kad nākamās vietnes depolarizācija sasniedz kritisko vērtību, ir papildu nātrija atvēršana, tad potenciālie kanāli, rīcības potenciāla rašanās.
Dažādās šķiedras jomās darbības potenciāls veido neatkarīgas jonu plūsmas, kas ir perpendikulāri izplatīšanas virzienam.
Tajā pašā laikā katrā vietnē notiek procesa enerģijas apstrādeTā kā jonu gradienti, kas iet caur kanāliem, rada sūkņi, kuru darbu nodrošina hidrolīzes ATP enerģija.
Vietējo strāvu loma- tikai procesa uzsākšana, ko depolarizējot visus jaunos membrānas apgabalus uz kritisko līmeni.
Pateicoties enerģijas barībai, nervu impulsu izplatās pa šķiedru bez vājināšanās(ar nemainīgu amplitūdu).
Virziens un ātrums.
Vienpusējs veicot nervu impulsu nodrošina:
pieejamība nervu sistēmā sinapses ar vienpusēju rīcību
nervu šķiedras refrakcijas īpašums, kas padara neiespējamu, lai mainītu ierosmi
Saimniecības ātrumsjo augstāks jo vairāk izrunā šķiedras kabeļu īpašības. Lai novērtētu tos piemērot nervu šķiedru garuma konstante:
kur
D.- šķiedru diametrs
b. m. - membrānas biezums
- membrānas pretestība
- īpaša acioplasma izturība
Pastāvīgā fiziskā nozīme: Tas ir skaitliski vienāds ar attālumu, kurā apakšpunktu potenciāls samazināsies e.laiks. Pieaugot nervu šķiedras pastāvīgajam garumam, palielinās uzvedības ātrums.
Ar sliekšņa spēku kairinājumu šūnā ir PD, kas ir ievērojami atšķirīgs formā no Lo (4. att., B, 1 V).
Tai ir šādas īpašības:
1) paklausīs likumu "visu vai neko", ti.e. Sasniedzot KUD, šūna atbilst maksimālajai reakcijai;
2) spēj izplatīties lielos attālumos
3) kad tas notiek, šūnas uzbudināmība samazinās;
4) ir raksturīgs (pašpietiekams) process.
5. attēls. A. Fāzes potenciāls Darbības: 1-depolarizācija, 2-repolarizācija, 3- Trace repolarization, 4-sliežu ceļu hiperpolarizācija, 5 - pārsniegumi, B - jonu mehānismi darbības potenciāla attīstībai.
PD reģistrācijas metode ir parādīta 4. attēlā, un: kamēr viens mikroelektrods ir kaitinošas (1), un otrais (2) - izlādes PD.
PD ir diezgan sarežģīta struktūra; tajā atšķiras šādi
fāzes (5. att., A):
1) depolarizācijas fāze (L & nav parādīts);
2) repolarizācijas posms;
3) izsekošanas depolarizācijas potenciāls;
4) izsekot hiperpolarizācijas potenciālu;
5) fāzes pārspīlējums.
Šo fāžu izcelsme:
1 - depolarizācijas fāzes laikā Na + -Kanals un nātrija joni ir atvērti šūnai (5. att.)
2 - repolarizācijas fāzē Na + - kanāli ir aizvērti, programmatūra atveras + - kanāliem, un tas nāk no šūnas uz āru;
3 - pēdas repolarizācijas posmā, izeja + palēninās nedaudz;
4- Trace hiperpolarizācijas laikā daži no K + kanāliem ir atvērti un kad MP tiek sasniegts, kālija turpina iekļūt šūnā;
5- posma milzīgs (atpakaļgaitas) - šajā citoplazmas šūnu fāzē pozitīvi, jo klātbūtni lielu skaitu Na + joniem.
PD vairs neizdodas nekā MP: tā amplitūda iegūst ar algebrisko papildinājumu amplitudes pārspīlējuma un MP; 6. attēlā un PD amplitūda ir 100 mV, 1 dalībvalsts ilgums.
PD fizioloģiskā loma: šūnu ierosināšana un atbilstošu procesu parādīšanās, ierosmes nodošana centrālajai nervu sistēmai, perifērijas struktūrām.
Izmaiņas šūnu uzbudināmība PD attīstības laikā.
Ugunsizturīgu, to izcelsmes mehānismi, \\ t
Fizioloģiska nozīme
Sākotnējā stāvoklī, kad membrānas potenciāls nav mainīts (6.1. Attēls; a) šūnas uzbudināmību sauc par sākotnējo (6. att., II; a) un ir 100%. Ja notiek vietējā atbilde (6. att., I; b), šūnu uzbudināmība tiek palielināta (6. att., II; b). Tas ir saistīts ar KUD samazināšanos. Ar attīstību ātru komponentu PD (depolarizācijas un repolarizācijas fāzi - 6. att., I, B), šūnu iet caur skatuves absolūtā un relatīvā refrakcijas (6. att., II, B).
Absolūtās refraktības fāzē šūna nereaģē uz jebkuru, pat superfic kairinājumu - audu uzbudināmība ir nulle. Šīs valsts laiks atbilst pārgājiena fāzes ilgumam (6. att., I).
Relatīvo reaktoru fāzē audums var būt satraukts, bet spēcīgāks par parasto kairinājumu.
6. att. Darbības potenciāla (i) fāžu salīdzinājums ar uzbudināmības posmiem (II). A- sākotnējā uzbudināmība; B - pastiprināta uzbudināmība; Relatīvais un absolūtais (o) refraktorisms; g - supernormāla uzbudināmība; D- subnormāla uzbudināmība.
Absolūtā refrakcija ir saistīta ar inaktivāciju - kanāliem un tilta paaugstināšanu K + - joniem. Relatīvā refrakcijas fāze: pirmais ir saistīts ar pakāpenisku inaktivāciju Na + - vadītspējas, otrā - ar pieaugumu K + -productivity.
Trace depolarizācijas potenciāla fāzē (7. att., I.G)
pārsteidzamība atkal pārsniedz normālu - tā saukto. "Supernormālā uzbudināmība" (6. att., II, d); saistīta ar kritisko depolarizācijas kritisko līmeni.
Fāzē trace hiperpolarizācija (Pns.6.1; e) Audu uzbudināmība ir nedaudz samazināta - subnormālās uzbudināmības fāze (7. att., II; D). Tas tiek samazināts, jo uzlabo KUD.
Pēc membrānas potenciāla atjaunošanas (6.1.attēlā; a), uzbudināmība ir normalizēta (7. att.1.11; a).
Ekspluatanības izmaiņu fizioloģiskā nozīme:
1) pilnīgi vai gandrīz pilnībā aizsargā uzbudinātas audus ārzemju iejaukšanās laikā (absolūtā un relatīvā refrakcijas);
2) jaunatnības pieaugums LU fāzē veicina CNS neironu integrācijas procesos;
3) Subnormālā uzbudināmība Trace hiperpolarizācijas fāzē veicina audu "atpūtu un ionisko šūnu gradientu atjaunošanu.