Forma e potencialit të veprimit na lejon të ndajmë procesin e gjenerimit të tij në disa faza: para-kulm, depolarizim i shpejtë, repolarizim dhe potenciale gjurmuese (Fig. 2.3).
Figura: 2.3.
Pre-spike - është një proces i depolarizimit të ngadaltë të membranës, i cili fillon me devijimin e parë nga potenciali i pushimit dhe përfundon me arritjen e KUD. Pre-spike përfshin depolarizimin e membranës pasive dhe një përgjigje aktive lokale. Një përgjigje aktive ndodh kur depolarizimi i membranës pasive arrin 70-80% të vlerave të KUD dhe është shfaqja e parë e fillimit të gjendjes aktive të membranës - fillimi i ngacmimit të saj. Për shkak të depolarizimit pasiv dhe një përgjigje aktive lokale, zhvendosja e mundshme në membranë arrin një nivel kritik të depolarizimit, në të cilin zhvillohet vetë PD.
Faza i shpejtë (ortek) depolarizimi membrana është faza e parë e PD. Në këtë fazë, potenciali i membranës shpejt zhvendoset nga niveli kritik i depolarizimit në zero dhe vazhdon të zhvendoset deri në majën G1D, duke rimbushur membranën. Gjatë fazës së parë të PD, potenciali në membranë është "i çoroditur"; membrana shkarkohet në zero dhe karikohet me shenjën e kundërt. Seksioni i PD me vlera nga zero në rimbushjen e pikut quhet tejkalim(eng, tejkalim) potencial. Në vend të vlerave negative, potenciali nëpër membranë bëhet pozitiv. Në aksin gjigand të kallamarit, kulmi i AP arrin vlera të rendit +50 mV, dhe faza e depolarizimit me tejzgjatje zgjat rreth 0,5 ms.
Faza repolarizimi është faza e dytë e PD. Gjatë kësaj faze, vlera e potencialit nëpër membranë kthehet në vlerën e saj origjinale, d.m.th. në potencialin e pushimit. Kjo fazë mund të ndahet në repolarizim të shpejtë nga +50 mV në 0 V dhe repolarizim më të ngadaltë nga 0 V në KUD dhe më tej në potencialin e pushimit. Faza e repolarizimit zgjat 1-2 ms.
Potencialet gjurmuese në disa raste mund të zhvillohet në fund të AP në formën e depolarizimit të ngadaltë apo edhe të hiperpolarizimit të ngadaltë. Hiperpolarizimi i gjurmës vërehet, në veçanti, në membranën e aksonit gjigant të kallamarit.
Natyra jonike e fazave të mundshme të veprimit u studiua në eksperimente në boshtet gjigante të kallamarëve nga Hodgkin dhe Huxley. Doli që në momentin e gjenerimit të AP, rezistenca elektrike e membranës së aksonit për një periudhë prej 1-2 ms zvogëlohet 20-30 herë, g. përçueshmëria e membranës rritet ndjeshëm dhe një rrymë fillon të rrjedhë nëpër membranë. Por çfarë është kjo rrymë? Doli që nëse hiqni kationet Na + nga zgjidhja e jashtme dhe i zëvendësoni ato me saharoze, atëherë amplituda e potencialit të veprimit zvogëlohet ndjeshëm ose AP nuk shfaqet aspak. Kjo na lejoi të konkludojmë se arsyeja kryesore për gjenerimin e AP dhe rimbushjen e membranës në vlera pozitive është shfaqja e një depërtueshmërie të lartë të membranës ndaj kationeve të natriumit dhe hyrja e shpejtë e këtyre kationeve në qelizë.
Lëvizja e natriumit brenda ndodh nën ndikimin e dy forcave. Forca e parë shoqërohet me praninë e një gradienti të përqendrimit transmembranor të kationeve të natriumit. Përqendrimi i natriumit në tretësirën e jashtme është 20-30 herë më i lartë se brenda, d.m.th. gradienti i përqendrimit për Na + drejtohet në qelizë dhe në prani të depërtueshmërisë së mjaftueshme, kationet e natriumit do të hyjnë shpejt në qelizë. Forca e dytë shoqërohet me praninë e një ngarkese të madhe negative në anën e brendshme të membranës (rreth -70 mV). Një ngarkesë negative në brendësi të membranës do të lehtësojë hyrjen e kationeve të natriumit të ngarkuar pozitivisht në qelizë. Duke hyrë, kationet e natriumit së pari do të zvogëlojnë shpejt ngarkesën negative të membranës në zero, dhe pastaj do ta rimbushin membranën në vlera pozitive, duke e çuar vlerën e potencialit të membranës në potencialin e ekuilibrit për Na +. Kujtojmë që potenciali i ekuilibrit për kationet Na "mund të llogaritet duke përdorur ekuacionin Nernst dhe është +55 mV për aksin gjigand të kallamarit.
Rezultatet e eksperimenteve me tetrodotoksinë, një bllokues i depërtueshmërisë së natriumit të varur nga voltazhi, dëshmojnë në favor të pjesëmarrjes së rrymës së natriumit në hyrje në krijimin e fazës së depolarizimit të PD. Tetrodotoksina është në gjendje të bllokojë plotësisht zhvillimin e G1D (Fig. 2.4, dhe).
Figura: 2.4. Ndryshimet në PD që vijnë nga veprimi në membranën e bllokuesve selektivë të depërtueshmërisë së natriumit - tetrodotoksina (s) ose kalueshmëria e kaliumit - tetraehilamoni (b)
Kështu, hipoteza e natriumit shpjegon në mënyrë të kënaqshme zhvillimin e fazës së depolarizimit të AP, por lë të hapur çështjen e shkaqeve të psiolarizimit, d.m.th. faza e PD, duke çuar në kthimin e potencialit të membranës në nivelin e potencialit të pushimit. Wasshtë sugjeruar që një tjetër proces të zhvillohet në membranë - përshkueshmëria e saj ndaj joneve të kaliumit rritet. Ishte e qartë se kjo është një përshkueshmëri e veçantë aktive e kaliumit, e ndryshme nga përshkueshmëria pasive e kaliumit që ekziston në membranën në qetësi (rrjedhja pasive e kaliumit). Kalueshmëria shtesë e kaliumit e membranës ndodh vetëm në përgjigje të depolarizimit të membranës në një nivel kritik, dhe me një vonesë të lehtë në krahasim me një rritje të përshkueshmërisë së natriumit. Në rast të përshkueshmërisë së tillë aktive shtesë ndaj kaliumit, kationet K * fillojnë të largohen nga qeliza nën veprimin e një gradienti përqendrimi dhe një ngarkese në membranë të krijuar nga hyrja e përparuar e kationeve të natriumit. Kationet Na + në hyrje ngarkojnë anën e brendshme të membranës pozitivisht dhe atë të jashtme negativisht. Rryma shtesë dalëse e kationeve të kaliumit do të zvogëlojë ngarkesën pozitive të krijuar nga rryma e natriumit brenda qelizës dhe do të kthejë ngarkesën elektrike në membranë në vlerat e saj origjinale, d.m.th. në potencialin e pushimit.
Pjesëmarrja e rrymës së kaliumit në dalje në krijimin e fazës së repolarizimit të PD u mbështet nga rezultatet e eksperimenteve duke përdorur bllokuesin aktiv të përshkueshmërisë së kaliumit tetraetilammonium. Tetraetilammonium ngadalëson në mënyrë dramatike rrjedhën e fazës së repolarizimit të AP (Fig. 2.4, b)
Nëse PD është rezultat i shfaqjes dhe zhvillimit në membranën e dy rrymave të reja jonike që mungonin në qetësi, përkatësisht rrymat e natriumit dhe kaliumit, atëherë, rrjedhimisht, gjatë depolarizimit, kanalet e reja të jonit të aktivizuara me potencial hapen në membranë. Këto kanale kalojnë së pari natriumin dhe pastaj kaliumin. Karakteristikat e kanaleve të tilla mund të kuptohen duke analizuar zhvillimin e rrymave që lindin gjatë funksionimit të tyre. Por këto rryma duhet të regjistrohen "në formën e tyre të pastër", d.m.th. jo e komplikuar nga ndryshimet e njëkohshme të potencialit në membranë dhe rrymat kapacitive të membranës. Për këtë qëllim, Hodgkin dhe Huxley, në eksperimentet e tyre mbi akset gjigande të kallamarëve, ishin të parët që përdorën metodën e fiksimit të potencialit në membranë (eng, pirg tensioni).
Metoda e kapjes potenciale të membranës konsiston në lidhjen e një sistemi prej dy amplifikatorësh me membranën akson. Një përforcues është krijuar për të regjistruar zhvendosjet në potencialin e membranës, i dyti punon në parimin e reagimeve negative. Dy elektroda mikro-telash futen në aks. Njëra nga këto masa zhvendos potencialin e membranës dhe i ushqen ata me një përforcues të reagimeve negative. Ky përforcues (i cili monitoron zhvendosjet e mundshme në membranë dhe gjeneron rryma) në dalje është i lidhur me mikroelektrodën e dytë brenda qelizës - rryma. Përmes kësaj mikroelektrodë, do të furnizohet një rrymë, e cila mund të matet në qarkun e jashtëm të një elektrode indiferente të vendosur jashtë aksonit.
Nëse tani depolarizojmë artificialisht membranën në KUD, atëherë në përgjigje rrymat e mundshme të aktivizuara fillojnë të rrjedhin përmes membranës së ngacmuar: natriumi dhe kaliumi. Zhvendosjet e mundshme të membranës të krijuara nga këto rryma monitorohen menjëherë nga një përforcues kthyes, i cili dërgon rryma me amplitudë të barabartë, por të drejtuara në mënyrë të kundërt përmes mikroelektrodës aktuale - ndodh një reagim. Të tilla "rryma shtrënguese" e mbajnë (fiksojnë) membranën nga zhvendosjet e mundshme dhe janë në thelb një imazh pasqyrë i rrymave Na + dhe K +. Rrymat e fiksimit mund të maten lehtësisht në qarkun e jashtëm të qarkut (fig. 2.5).
Figura: 2.5.
(pirg tensioni):
duke përdorur një përforcues reagimi, elektroda aktuale kalon rrymën shtrënguese, e cila është një imazh pasqyrë i rrymave transmembranore
Në fig. 2.6 tregon të dhënat e marra duke përdorur metodën e mundshme të fiksimit. Kur membrana depolarizohet nga -65 në -9 mV, membrana ngacmohet, e cila shoqërohet me gjenerimin e një rryme dyfazore. Mund të shihet se së pari shfaqet një rrymë hyrëse e shpejtë, e cila prishet dhe zëvendësohet nga një rrymë dalëse më ngadalë në zhvillim. Doli që rryma hyrëse mund të bllokohet plotësisht duke përdorur tetrodotoksinë, një bllokues selektiv i kanaleve të natriumit të varur nga voltazhi. Nga kjo rrjedh se rryma hyrëse është rryma e natriumit.
Rryma dalëse, që lind gjithashtu si përgjigje e depolarizimit, ruhet dhe zbulohet në formën e saj të pastër. Kjo rrymë zhvillohet me një vonesë të lehtë, rritet më ngadalë, por nuk zbehet dhe vazhdon gjatë gjithë kohës së depolarizimit. Ajo bllokohet plotësisht nga tetraetilammoniumi, një bllokues i kanalit të kaliumit të aktivizuar potencialisht, dhe, për këtë arsye, është një rrymë K + e aktivizuar potencialisht. Kështu, duke përdorur metodën e fiksimit të mundshëm dhe përdorimin e bllokuesve selektivë të rrymave të natriumit dhe kaliumit, ishte e mundur të veçohen dhe identifikohen veçmas dy rryma që lindin gjatë gjenerimit të AP, për të treguar pavarësinë e tyre nga njëri-tjetri dhe për të analizuar secilën prej tyre .
Figura: 2.6.
dhe - zhvendosja e potencialit të membranës për 56 mV dhe fiksimi i tij në nivelin -9 mV;
6 - rrymë dyfazore (herët dhe vonë) në përgjigje të shtrëngimit të mundshëm në -9 mV; në - ndarja farmakologjike e dy rrymave duke përdorur bllokues të natriumit (tetrodotoksinë) dhe kaliumit (tetraetilammonium)
Midis sipërfaqes së jashtme të qelizës dhe citoplazmës së saj në qetësi, ekziston një ndryshim i mundshëm prej rreth 0,06-0,09 V, dhe sipërfaqja e qelizës është e ngarkuar elektro pozitivisht në lidhje me citoplazmën. Ky ndryshim i mundshëm quhet potenciali për pushim ose potenciali i membranes. Një matje e saktë e potencialit të pushimit është e mundur vetëm me ndihmën e mikroelektrodave të krijuara për tërheqjen e rrymës intraqelizore, amplifikatorëve shumë të fuqishëm dhe pajisjeve të ndjeshme të regjistrimit - oshilloskopëve.
Mikroelektroda (Fig. 67, 69) është një kapilar i hollë qelqi, maja e së cilës ka një diametër rreth 1 mikron. Ky kapilar është i mbushur me kripë, një elektrodë metalike është zhytur në të dhe është e lidhur me një amplifikator dhe një oshilloskop (Fig. 68). Sapo mikroelektroda shpon membranën që mbulon qelizën, rrezja e osciloskopit devijohet poshtë nga pozicioni i saj origjinal dhe vendoset në një nivel të ri. Kjo tregon praninë e një ndryshimi të mundshëm midis sipërfaqeve të jashtme dhe të brendshme të membranës qelizore.
Origjina e potencialit të pushimit shpjegohet më plotësisht nga e ashtuquajtura teori membranë-jon. Sipas kësaj teorie, të gjitha qelizat janë të mbuluara me një membranë që ka përshkueshmëri të pabarabartë ndaj joneve të ndryshme. Në këtë drejtim, brenda qelizës në citoplazmë ka 30-50 herë më shumë jone kaliumi, 8-10 herë më pak jone natriumi dhe 50 herë më pak jone klori sesa në sipërfaqe. Në qetësi, membrana qelizore është më e përshkueshme nga jonet e kaliumit sesa jonet e natriumit. Përhapja e joneve të kaliumit të ngarkuar pozitivisht nga citoplazma në sipërfaqen e qelizës i jep një ngarkesë pozitive sipërfaqes së membranës së jashtme.
Kështu, sipërfaqja e qelizës në qetësi mbart një ngarkesë pozitive, ndërsa ana e brendshme e membranës ngarkohet negativisht për shkak të joneve të klorit, aminoacideve dhe anioneve të tjera të mëdha organike, të cilat praktikisht nuk depërtojnë përmes membranës (Fig. 70).
Potenciali i veprimit
Nëse një pjesë e një fije nervore ose muskulore është e ekspozuar ndaj një stimuli mjaft të fortë, atëherë ngacmimi lind në këtë zonë, e cila manifestohet në një luhatje të shpejtë të potencialit të membranës dhe quhet potenciali i veprimit.
Potenciali i veprimit mund të regjistrohet ose me elektroda të aplikuara në sipërfaqen e jashtme të fibrës (plumbi jashtëqelizor) ose me një mikroelektrodë të futur në citoplazmë (plumbi intraqelizor).
Me regjistrim jashtëqelizor, mund të zbulohet se sipërfaqja e zonës së ngacmuar për një periudhë shumë të shkurtër, e matur në të mijtat e sekondës, bëhet e ngarkuar elektronegativisht në lidhje me zonën e pushimit.
Shkaku i potencialit të veprimit është një ndryshim i përshkueshmërisë jonike të membranës. Me acarim, depërtueshmëria e membranës qelizore ndaj joneve të natriumit rritet. Jonet e natriumit priren në brendësi të qelizës, sepse, së pari, ato janë të ngarkuara pozitivisht dhe tërhiqen brenda nga forcat elektrostatike, dhe së dyti, përqendrimi i tyre brenda qelizës është i ulët. Në qetësi, membrana qelizore ishte pak e depërtueshme nga jonet e natriumit. Irritimi ndryshoi përshkueshmërinë e membranës dhe rrjedha e joneve të natriumit të ngarkuar pozitivisht nga ambienti i jashtëm i qelizës në citoplazmë tejkalon ndjeshëm rrjedhën e joneve të kaliumit nga qeliza në pjesën e jashtme. Si rezultat, sipërfaqja e brendshme e membranës ngarkohet pozitivisht, dhe e jashtme, për shkak të humbjes së joneve të natriumit të ngarkuar pozitivisht, negativisht. Në këtë moment, regjistrohet kulmi i potencialit të veprimit.
Rritja e përshkueshmërisë së membranës për jonet e natriumit zgjat për një kohë shumë të shkurtër. Pas kësaj, proceset e rikuperimit ndodhin në qelizë, duke çuar në faktin se përshkueshmëria e membranës për jonet e natriumit zvogëlohet përsëri, dhe për jonet e kaliumit ajo rritet. Meqenëse jonet e kaliumit janë gjithashtu të ngarkuar pozitivisht, kur largohen nga qeliza, ata rikthejnë marrëdhënien origjinale jashtë dhe brenda qelizës.
Akumulimi i joneve të natriumit brenda qelizës gjatë ngacmimit të përsëritur nuk ndodh sepse jonet e natriumit evakuohen vazhdimisht prej saj për shkak të veprimit të një mekanizmi të veçantë biokimik të quajtur "pompë natriumi". Ekzistojnë gjithashtu të dhëna për transportin aktiv të joneve të kaliumit duke përdorur "pompën e natriumit-kaliumit".
Kështu, sipas teorisë membrano-jonike, përshkueshmëria selektive e membranës qelizore ka një rëndësi vendimtare në origjinën e fenomeneve bioelektrike, e cila përcakton një përbërje të ndryshme jonike në sipërfaqe dhe brenda qelizës, dhe, rrjedhimisht, një ngarkesë tjetër të këto sipërfaqe. Duhet të theksohet se shumë dispozita të teorisë së joneve të membranës janë akoma të diskutueshme dhe kërkojnë zhvillim të mëtejshëm.
Potenciali i veprimit (AP) - Këto janë amplituda të larta afatshkurtra dhe ndryshime në MSHP që lindin gjatë ngacmimit. Arsyeja kryesore për PD është një ndryshim në përshkueshmërinë e membranës për jonet.
Le të shqyrtojmë zhvillimin e PD duke përdorur një fibër nervore si një shembull. PD mund të regjistrohet duke futur një prej elektrodave në fibër ose duke vendosur të dy elektrodat në sipërfaqen e saj. Le të gjurmojmë procesin e formimit të AP duke përdorur metodën intraqelizore.
1. Në qetësi, membrana është e polarizuar dhe MPS është 90 mV.
2. Sapo ngacmimi fillon, vlera e këtij potenciali zvogëlohet (kjo ulje quhet depolarizim). Në disa raste, potenciali i anëve të membranës përmbyset (e ashtuquajtura tejkalim). Kjo është faza e parë e PD - depolarizimi.
3. Faza e repolarizimit, në të cilën madhësia e diferencës potenciale bie pothuajse në nivelin fillestar. Këto dy faza janë në kulmin e PD.
4. Pas pikut, vërehen potencialet e gjurmës - depolarizimi i gjurmës dhe hiperpolarizimi i gjurmës (hiperpolarizimi - një rritje në diferencën e mundshme midis anëve të membranës). Për shembull, ishte 90 mV dhe bëhet 100 mV.
PD zhvillohet shumë shpejt - në disa milisekonda. Parametrat e PD: 1) karakteri i ndryshueshëm, meqë drejtimi i lëvizjes aktuale ndryshon, 2) një vlerë që, për shkak të tejkalimit, mund të tejkalojë MPS; 3) koha gjatë së cilës zhvillohen PD dhe fazat e saj individuale - depolarizimi, repolarizimi, hiperpolarizimi i gjurmës.
Si formohet PD. Në qetësi, "porta" e kanaleve Na + të mbyllura me tension është e mbyllur. "Portat" e kanaleve K + të varura nga voltazhi janë gjithashtu të mbyllura.
1. Gjatë fazës së depolarizimit aktivizohet Na + -Kanalizimi. Kjo ndryshon gjendjen konformacionale të proteinave që përbëjnë "portën". Këto "porta" hapen, dhe përshkueshmëria e membranës për Na + rritet disa mijëra herë. Na + lava përfshihet në fijen nervore. Aktualisht, kanalet K + po hapen shumë ngadalë. Pra, shumë më shumë Na + hyn në fibër sesa K + hiqet prej saj.
2. Repolarizimi karakterizohet nga mbyllja e kanaleve Na +. "Porta" në sipërfaqen e brendshme të membranës është e mbyllur - inaktivizimi i kanaleve vërehet nën ndikimin e potencialeve elektrike. Inaktivizimi është më i ngadaltë se aktivizimi. Aktualisht, aktivizimi i kanaleve K + po përshpejtohet dhe përhapja e K + nga jashtë po rritet.
Kështu, depolarizimi shoqërohet kryesisht me hyrjen e Na + në fibër, dhe repolarizimi shoqërohet me daljen e K + nga ajo. Raporti midis hyrjes së Na + dhe daljes së K + ndryshon gjatë zhvillimit të AP: në fillim të AP, Na + hyn disa mijëra herë më shumë sesa merret K +, dhe pastaj lëshohet më shumë K + sesa Na + hyn.
Shkaku i potencialeve gjurmuese është një ndryshim i mëtejshëm në marrëdhëniet midis dy proceseve. Gjatë hiperpolarizimit të zgjimit, shumë kanale K + janë akoma të hapura dhe K + vazhdon të shuhet.
Rikuperimi i gradientëve jonikë pas PD. AP-të individuale ndryshojnë shumë pak ndryshimin në përqendrimin e joneve në fijen nervore dhe jashtë saj. Por në rastet kur kalon një numër i konsiderueshëm i impulseve, ky ndryshim mund të jetë mjaft domethënës.
Rivendosja e gradientëve jonikë ndodh atëherë për shkak të intensifikimit të punës së Na + / K + -HacociB - sa më shumë që kjo gradient të shqetësohet, aq më intensivisht punojnë pompat. Kjo përdor energjinë e ATP. Një pjesë e saj lirohet në formën e nxehtësisë; prandaj, në këto raste, vërehet një rritje afatshkurtër e temperaturës së fibrave.
Kushtet e nevojshme për shfaqjen e PD. PD ndodh vetëm në kushte të caktuara. Irrituesit që veprojnë në fibra mund të jenë të ndryshëm. Rryma elektrike e drejtpërdrejtë përdoret më shpesh. Dozohet lehtësisht, ka pak dëmtime në ind dhe më i afërti nga ata irritues që ekzistojnë në organizmat e gjallë.
Në cilat kushte mund të drejtohet zmadhimi i rrymës në shfaqjen e PD? Rryma duhet të jetë mjaft e fortë, të veprojë për një kohë të caktuar dhe ngritja e saj duhet të jetë e shpejtë. Më në fund, drejtimi i rrymës (veprimi i anodës ose katodës) gjithashtu ka rëndësi.
Në varësi të fuqisë, dallohet një rrymë nën-prag (e pamjaftueshme për fillimin e ngacmimit), pragu (i mjaftueshëm) dhe mbinatyra (e tepruar).
Përkundër faktit se rryma e nën-pragut nuk shkakton ngacmim, ajo ende depolarizon membranën, dhe kjo depolarizim është më e madhe, aq më i lartë është voltazhi i saj.
Depolarizimi, i cili zhvillohet në këtë rast, quhet një përgjigje lokale dhe është një lloj ngacmimi lokal. Karakterizohet nga fakti që nuk përhapet, madhësia e tij varet nga forca e acarimit (marrëdhëniet e mbyllura të fuqisë: sa më e madhe të jetë forca e acarimit, aq më aktive është përgjigjja). Me një përgjigje lokale, ngacmueshmëria e indeve rritet. Nxitueshmëria është aftësia për t'iu përgjigjur acarimit dhe për të shkuar në një gjendje të zgjimit.
Nëse forca e stimulit është e mjaftueshme (pragu), atëherë depolarizimi arrin një vlerë të caktuar, të quajtur niveli kritik i depolarizimit (Ek). Për një fije nervore të veshur me mielinë, Ek është rreth 65 mV. Kështu, ndryshimi midis MPS (E0), i cili në këtë rast është 90 mV, dhe Ek është 25 mV. Kjo vlerë (DE \u003d E0-Ek) është shumë e rëndësishme për karakterizimin e ngacmueshmërisë së indeve.
Kur E0 rritet gjatë depolarizimit, ngacmueshmëria është më e lartë dhe, anasjelltas, një rënie e E0 gjatë hiperpolarizimit çon në uljen e tij. KU mund të varet jo vetëm nga vlera e E0, por edhe nga niveli kritik i depolarizimit (Ek).
Në forcën e pragut të stimulit, ndodh PD. Kjo nuk është më një ngacmim lokal, është i aftë të përhapet në distanca të gjata, i nënshtrohet ligjit "të gjithë ose asgjë" (me një rritje të fuqisë së stimulit, amplituda e AP nuk rritet). Excitibiliteti me zhvillimin e PD mungon ose zvogëlohet ndjeshëm.
PD është një nga treguesit e zgjimit - një proces aktiv fiziologjik me të cilin qelizat e gjalla (nervi, muskujt, gjëndrat) i përgjigjen acarimit. Gjatë ngacmimit, metabolizmit dhe ndryshimit të temperaturës së qelizës, ekuilibri jonik midis citoplazmës dhe mjedisit të jashtëm prishet dhe ndodhin një numër procesesh të tjera.
Përveç fuqisë së rrymës së drejtpërdrejtë, shfaqja e PD varet edhe nga kohëzgjatja e veprimit të saj. Ekziston një lidhje proporcionale e kundërt midis fuqisë së rrymës dhe kohëzgjatjes së veprimit të saj. Rryma e nën-pragut, edhe me ekspozim shumë të gjatë, nuk do të çojë në ngacmim. Rryma mbi prag, nëse veprimi është shumë i shkurtër, gjithashtu nuk do të çojë në ngacmim.
Që të ngacmimi të lindë, kërkohet gjithashtu një normë (pjerrësi) e caktuar e ngritjes aktuale.
Nëse forca aktuale rritet shumë ngadalë, atëherë Ek do të ndryshojë dhe E0 mund të mos e arrijë nivelin e tij.
Drejtimi i rrymës është gjithashtu i rëndësishëm: PD ndodh kur rryma mbyllet vetëm kur katoda vendoset në sipërfaqen e jashtme të membranës, dhe anoda është në qelizë ose fibra. Me kalimin e rrymës, MF ndryshon. Nëse katoda shtrihet në sipërfaqe, atëherë zhvillohet depolarizimi (ngacmueshmëria rritet), dhe nëse anoda është hiperpolarizim (ngacmueshmëria zvogëlohet). Njohja e mekanizmave të veprimit të rrymës elektrike në objektet e gjalla është jashtëzakonisht e nevojshme për zhvillimin dhe zbatimin e metodave të fizioterapisë (diatermia, UHF, hiperhidroza, etj.) Në klinikë.
Ndryshimi i ngacmueshmërisë me PD. Me një përgjigje lokale, ngacmueshmëria rritet (DE zvogëlohet). Ndryshimet në ngacmueshmërinë gjatë vetë PD mund të vërehen nëse irritohen në mënyrë të përsëritur në faza të ndryshme të zhvillimit të PD. Rezulton se gjatë pikut, edhe stimulimi shumë i fortë i përsëritur mbetet pa përgjigje (një periudhë e refraktarizmit absolut). Pastaj ngacmueshmëria gradualisht normalizohet, por është akoma më e ulët se ajo fillestare (periudha e refractoriness relative).
Me depolarizim të theksuar të gjurmës, ngacmueshmëria është më e lartë se ajo fillestare, dhe me një potencial gjurmë pozitiv, ngacmueshmëria zvogëlohet përsëri. Refraktariteti absolut shpjegohet me inaktivimin e kanaleve Na + dhe një rritje të përçueshmërisë së kanaleve K +. Me refraktarizëm relativ, kanalet Na + - aktivizohen përsëri dhe e vërteta e kanaleve K + zvogëlohet.
Natyra dyfazore e PD. Zakonisht, në kushte kur mikroelektroda përmban brenda një qelize ose fibra, vërehet një AP me një fazë. Një pamje e ndryshme ndodh në rastet kur të dy elektrodat shtrihen në sipërfaqen e jashtme të membranës - regjistrimi bipolar. Nxitja, e cila është një valë e elektronegativitetit, duke lëvizur përgjatë membranës, së pari arrin një elektrodë, pastaj vendoset midis elektrodave, më në fund arrin elektrodën e dytë dhe pastaj përhapet më tej. Në këto kushte, PD ka një karakter dyfazor. Regjistrimi i PD-së përdoret gjerësisht në klinikën për diagnostikim
Biopotenciale.
Koncepti dhe llojet e biopotencialeve. Natyra e biopotencialeve.
Shkaku i potencialit për pushim. Potenciali i palëvizshëm i Goldmann.
Kushtet për shfaqjen dhe fazat e potencialit të veprimit.
Mekanizmi i gjenerimit të potencialit të veprimit.
Metodat për regjistrimin dhe hulumtimet eksperimentale të biopotencialeve.
Konceptet dhe llojet e biopotencialeve. Natyra e biopotencialeve.
Biopotenciale- çdo ndryshim potencial në sistemet e jetesës: ndryshimi i mundshëm midis qelizës dhe mjedisit; midis zonave të ngacmuara dhe të pashqetësuara të qelizës; midis pjesëve të të njëjtit organizëm që janë në gjendje të ndryshme fiziologjike.
Diferencë potenciale-gradient elektrik- një tipar karakteristik i të gjitha gjallesave.
Llojet e biopotencialeve:
Potenciali për pushim(PP) është një ndryshim potencial që ekziston vazhdimisht në sistemet e jetesës, karakteristikë e gjendjes stacionare të sistemit. Ajo mbështetet nga lidhje metabolike që rrjedhin vazhdimisht.
Potenciali i veprimit(PD) është një ndryshim i mundshëm që shfaqet me shpejtësi dhe përsëri po zhduket karakteristikë e proceseve kalimtare.
Biopotencialet janë të lidhura ngushtë me proceset metabolike, prandaj, ato janë treguesit e gjendjes fiziologjike të sistemit.
Madhësia dhe natyra e biopotencialeve janë tregues të ndryshimeve në qelizë në shëndet dhe sëmundje.
Ekziston një grup i madh metodat diagnostike elektrofiziologjikebazuar në regjistrimin e biopotencialeve (EKG, EMG, etj.).
Origjina e biopotencialeve bazohet në shpërndarjen asimetrike të joneve në raport me membranën, d.m.th. përqendrime të ndryshme të joneve në anë të ndryshme të membranës. Shkak i menjëhershëm- shkalla e ndryshme e difuzionit të joneve përgjatë gradientëve të tyre, e cila përcaktohet nga selektiviteti i membranës.
Biopotenciale- potencialet jonike, kryesisht të natyrës membranore - ky është pozicioni kryesor Teoria e membranës së biopotencialeve(Bernstein, Hodgkin, Katz).
Shkaku i potencialit për pushim. Potenciali i palëvizshëm i Goldmann.
Pompë natriumi - krijon dhe mban një gradient përqendrimi të jonit të natriumit, jonit të kaliumit, duke rregulluar hyrjen e tyre brenda dhe jashtë qelizës.
Në pushim, qeliza është e depërtueshme kryesisht nga jonet e kaliumit. Ato shpërndahen përgjatë një gradienti përqendrimi nëpër membranën qelizore nga qeliza në lëngun përreth. Anionet e mëdha organike që përmbahen në qelizë nuk mund të kalojnë membranën. Kështu, sipërfaqja e jashtme e membranës ngarkohet pozitivisht, dhe sipërfaqja e brendshme ngarkohet negativisht.
Ndryshimi i ngarkesave dhe ndryshimi i mundshëm në membranë vazhdon derisa forcat që përcaktojnë gradientin e përqendrimit të kaliumit të ekuilibrohen nga forcat e fushës elektrike që lind, prandaj, arrihet një gjendje e palëvizshme e sistemit.
Dallimi i mundshëm nëpër membranë në këtë rast është - potenciali i pushimit.
Arsyeja e dytë për shfaqjen e një potenciali pushimi është elektrogjeniteti i pompës së kalium-natriumit.
Përkufizimi teorik i potencialit të pushimit:
Duke marrë parasysh vetëm përshkueshmërinë e kaliumit të membranës në qetësi, potenciali i pushimit mund të llogaritet nga në ekuacionin Nernst:
R - konstante universale e gazit
T - temperatura absolute
F - numri i Faraday
Me iK - përqendrimi i kaliumit brenda qelizës
C eK - përqendrimi i kaliumit jashtë qelizës
Në fakt, përveç joneve të kaliumit, membrana qelizore është gjithashtu e përshkueshme nga jonet e natriumit dhe klorit, por në një masë më të vogël. Nëse gradienti i natriumit hyn në qelizë, potenciali i membranës zvogëlohet. Nëse gradienti i klorit hyn në qelizë, potenciali i membranës rritet.
ku
P- përshkueshmëria e membranës për një jon të caktuar.
Kushtet për paraqitjen dhe fazat e potencialit të veprimit.
Irrituesit- faktorë të jashtëm ose të brendshëm që veprojnë në qelizë.
Nën veprimin e stimujve në qelizë, gjendja elektrike e membranës qelizore ndryshon.
Një potencial veprimi lind vetëm kur vepron një stimul i fuqisë dhe zgjatjes së mjaftueshme.
Forca e pragut- forca minimale e stimulit e nevojshme për të filluar një potencial veprimi. Irritues me forcë më të madhe - mbi pragun; më pak forcë - nënshartesa... Fuqia e pragut të stimulit ka të bëjë anasjelltas me kohëzgjatjen e tij brenda kufijve të caktuar.
Nëse një stimul i një force suprathresh ose pragu në vendin e stimulimit lind një impuls elektrik i një forme karakteristike që përhapet përgjatë gjithë membranës, atëherë potenciali i veprimit.
Fazat e mundshme të veprimit:
Në rritje - depolarizimi
Zbritëse - repolarizimi
Hiperpolarizimi(e mundur, por nuk kërkohet)
- potenciali i citoplazmes
- veprimi i stimulit ((sipër) forcës së pragut)
e - depolarizimi
p - repolarizimi
d - hiperpolarizimi
Faza e depolarizimit- rimbushja e shpejtë e membranës: brenda një ngarkese pozitive, jashtë - një negative.
Faza e repolarizimit- kthimi i ngarkesës dhe potencialit të membranës në nivelin fillestar.
Faza e hiperpolarizimit- tejkalimi i përkohshëm i nivelit të pushimit, që paraprin rivendosjen e potencialit të pushimit.
Amplituda e potencialit të veprimit tejkalon ndjeshëm amplituda e potencialit të pushimit - " tejkalim"(Fluturimi).
Mekanizmi i gjenerimit të potencialit të veprimit.
Potenciali i veprimit- rezultati i ndryshimit të përshkueshmërisë jonike të membranës.
Përshkueshmëria e membranëspër jonet e natriumit - një funksion i drejtpërdrejtë i potencialit të membranës. Nëse potenciali i membranës zvogëlohet, atëherë përshkueshmëria e natriumit rritet.
Veprimi i stimulit të pragut: një rënie në potencialin e membranës në një vlerë kritike (depolarizimi kritik i membranës) → një rritje e mprehtë e depërtueshmërisë së natriumit inf një fluks i rritur i natriumit në qelizë përgjatë një gradienti dep depolarizimi i mëtejshëm i membranës → procesi lakohet → a aktivizohet mekanizmi i reagimeve pozitive. Prurja e shtuar e natriumit në qelizë shkakton një rimbushje të membranës dhe përfundimin e fazës së depolarizimit. Ngarkesa pozitive në sipërfaqen e brendshme të membranës bëhet e mjaftueshme për të ekuilibruar gradientin e përqendrimit të jonit natriumi. Marrja e shtuar e natriumit në qelizë përfundon, prandaj, faza e depolarizimit përfundon.
P K: P Na: P Cl në qetësi 1: 0,54: 0,045,
në lartësinë e fazës së depolarizimit: 1: 20: 0,045.
Gjatë fazës së depolarizimit, përshkueshmëria e membranës për jonet e kaliumit dhe klorit nuk ndryshon, dhe për jonet e natriumit rritet 500 herë.
Faza e repolarizimit: depërtueshmëria e shtuar e membranës për jonet e kaliumit release çlirimi i shtuar i joneve të kaliumit nga qeliza përgjatë gradientit të përqendrimit → ulja e ngarkesës pozitive në sipërfaqen e brendshme të membranës, ndryshimi i kundërt i potencialit të membranës → ulja e përshkueshmërisë së natriumit rec rimbushja e kundërt e membranës → ulja e përshkueshmërisë së kaliumit, duke ngadalësuar daljen e kaliumit nga qeliza.
Në fund të fazës së repolarizimit, potenciali i pushimit rikthehet. Potenciali i membranës dhe përshkueshmëria e membranës për jonet e kaliumit dhe natriumit kthehen në nivelin e pushimit.
Faza e hiperpolarizimit: ndodh nëse përshkueshmëria e membranës për jonet e kaliumit është akoma e rritur, dhe për jonet e natriumit ajo tashmë është kthyer në nivelin e pushimit.
Përmbledhje:
Potenciali i veprimit formohet nga dy rryma jonesh nëpër membranë. Rrjedha e joneve të natriumit në rimbushjen e membranës qelizore. Fluksi i joneve të kaliumit. Potenciali i rikthimit nga jashtë. Përrenjtë janë pothuajse të njëjtë në madhësi, por janë zhvendosur në kohë.
Përhapja e joneve përmes membranës qelizore në procesin e gjenerimit të potencialit të veprimit ndodh përmes kanaleve që janë shumë selektive, d.m.th. ato kanë përshkueshmëri më të madhe për një jon të caktuar (hapja e kanaleve shtesë për të).
Kur gjenerohet potenciali i veprimit, qeliza fiton një sasi të caktuar të natriumit dhe humbet një sasi të caktuar të kaliumit. Barazimi i përqendrimeve të këtyre joneve midis qelizës dhe mjedisit nuk ndodh për shkak të pompës së kalium-natriumit.
Metodat për regjistrimin dhe studimin eksperimental të biopotencialeve .
1. Plumbi brendaqelizor.
Një elektrodë është zhytur në lëngun ndërqelizor, tjetra (mikroelektroda) injektohet në citoplazmë. Midis tyre është një pajisje matëse.
Mikroelektroda është një tub i zbrazët, maja e së cilës nxirret në një fraksion të një mikroni në diametër, dhe pipeta është e mbushur me klorur kaliumi. Kur futet mikroelektroda, membrana mbulon fort majën, dhe pothuajse nuk ndodh dëmtim i qelizës.
Për të krijuar një potencial veprimi në eksperiment, qeliza stimulohet nga rrymat e tejkalimit, d.m.th. një palë tjetër e elektrodave është e lidhur me burimin aktual. Një ngarkesë pozitive aplikohet në mikroelektrodën.
Ato mund të përdoren për të regjistruar biopotencialet e qelizave të mëdha dhe të vogla, si dhe biopotencialet e bërthamave. Por objekti më i përshtatshëm, klasik i kërkimit është biopotencialet e qelizave të mëdha. Për shembull,
Nitella PP 120mV (120 * 10 3V)
Axon gjigant kallamar PP 60mV
Qelizat e miokardit njerëzor PP 90 mV
2. Fiksimi i tensionit në membranë.
Në një moment të caktuar, zhvillimi i potencialit të veprimit ndërpritet artificialisht me anë të qarqeve të veçanta elektronike.
Në këtë rast, vlera e potencialit të membranës dhe vlera e flukseve jonike përmes membranës në një moment të caktuar janë fikse, prandaj, është e mundur të matni ato.
3. Perfuzioni i fibrave nervore.
Perfuzion - zëvendësimi i oksoplazmës me tretësira artificiale me përbërje të ndryshme jonike. Kështu, mund të përcaktohet roli i një joni të veçantë në gjenerimin e biopotencialeve.
Kryerja e ngacmimit përgjatë fibrave nervore.
Roli i potencialit të veprimit në jetë.
Rreth aksoneve.
Teoria e kabllove e sjelljes.
Drejtimi dhe shpejtësia e përçimit.
Sjellja e vazhdueshme dhe kripore.
Roli i potencialit të veprimit në jetë .
Nervozizmi- aftësia e qelizave të gjalla nën ndikimin e stimujve (faktorë të caktuar të mjedisit të jashtëm ose të brendshëm) për të kaluar nga një gjendje pushimi në një gjendje të aktivitetit. Në këtë rast, gjendja elektrike e membranës ndryshon gjithmonë.
Shkathtësia- aftësia e qelizave të specializuara eksituese në përgjigje të veprimit të një irrituesi për të gjeneruar një formë të veçantë të lëkundjes së potencialit të membranës - potenciali i veprimit.
Në parim, disa lloje të përgjigjeve të qelizave eksituese ndaj stimulimit janë të mundshme, në veçanti - një përgjigje lokale dhe një potencial veprimi.
Potenciali i veprimitndodh kur vepron një stimul pragu ose mbi pragu. Shkakton një ulje të potencialit të membranës në një nivel kritik. Pastaj ka një hapje të kanaleve shtesë të natriumit, një rritje të mprehtë të përshkueshmërisë së natriumit dhe zhvillimin e procesit nga mekanizmi i reagimeve pozitive.
Përgjigja lokalendodh nëse vepron një stimul i nën-pragut, i cili është 50-70% të pragut. Në këtë rast, depolarizimi i membranës është më pak se kritik, ndodh vetëm një rritje afatshkurtër, e lehtë e përshkueshmërisë së natriumit, mekanizmi i reagimeve pozitive nuk ndizet dhe potenciali shpejt kthehet në gjendjen e tij origjinale.
Në procesin e zhvillimit të potencialit të veprimit, ngacmueshmëria ndryshon.
Rënia e ngacmueshmërisë - refraktarizëm relativ.
Humbje e plotë e ngacmueshmërisë - refraktarizëm absolut.
Si duke iu afruar nivelit të depolarizimit kritikngacmueshmëria rritet, pasi një ndryshim i vogël në potencialin e membranës bëhet i mjaftueshëm për të arritur këtë nivel dhe për të zhvilluar një potencial veprimi. Kështu ndryshon ngacmueshmëria në fillim të fazës së depolarizimit, si dhe me një përgjigje lokale të qelizës ndaj acarimit.
Kur heqja e potencialit të membranës nga pika kritikengacmueshmëria zvogëlohet. Në kulmin e fazës së depolarizimit, kur qeliza nuk mund t'i përgjigjet më stimulimit duke hapur kanale shtesë të natriumit, vendoset një gjendje e refraktarizmit absolut.
Si repolarizimirefractoriness absolute zëvendësohet nga relative; deri në fund të fazës së repolarizimit, ngacmueshmëria është rritur përsëri (gjendja e "supernormalitetit").
Gjatë fazës së hiperpolarizimit, ngacmueshmëria zvogëlohet përsëri.
Eksitim- përgjigjja e qelizave të specializuara ndaj veprimit të stimujve të pragut dhe mbitregut është një kompleks kompleks i ndryshimeve fiziko-kimike dhe fiziologjike, i cili bazohet në potencialin e veprimit.
Rezultati i eksitimit varet nga indi në të cilin u zhvillua (ku lindi potenciali i veprimit).
Indet e specializuara eksituese përfshijnë:
muskuloz
gjëndrave
Potencialet e veprimit sigurojnë përçimin e ngacmimit përgjatë fibrave nervore dhe fillojnë proceset e tkurrjes muskulore dhe sekretimit të qelizave gjëndërore.
Potenciali i veprimit që lind në fijen nervore - impuls nervor.
Rreth aksoneve.
Axonet(fijet nervore) - proceset e gjata të qelizave nervore (neuronet).
Rrugët aferente- nga shqisat në sistemin nervor qendror
Rrugët eerente- nga sistemi nervor qendror te muskujt.
Gjatësia- metra.
Diametrimesatarisht nga 1 në 100 mikronë (në aksin gjigand të kallamarit - deri në 1 mm).
Sipas pranisë ose mungesës së mbështjellësit të mielinës, aksonet dallohen:
i mielinizuar(i mielinizuar, i butë) - ekziston një mbështjellës i mielinës
i pamelinuar(amelinike, jo-mishore) - nuk keni mbështjellësa të mielinës
Mill myelin- një membranë shtesë me shumë shtresa (deri në 250 shtresa) që rrethon aksonin, e formuar kur aksoni futet në një qelizë Schwann (lemociti, oligodendrociti) dhe membrana e kësaj qelize plagoset vazhdimisht mbi aks.
MielinaAshtë një izolator shumë i mirë.
Këllëfi i mielinës prishet çdo 1 deri në 2 mm përgjimet e Ranvier, secila rreth 1 μm e gjatë.
Vetëm në zonën e përgjimeve, membrana nxitëse bie në kontakt me mjedisin e jashtëm.
Teoria e kabllove e sjelljes.
Një akson është i ngjashëm në një numër vetish me një kabllo: është një tub i zbrazët, përmbajtja e brendshme është axoplazma - një përcjellës (si lëngu ndërqelizor), një mur - një membranë - një izolant.
Mekanizmi i ngacmimit(përhapja e një impulsi nervor) përfshin 2 faza:
Gjenerimi i rrymave lokale dhe përhapja e një vale depolarizimi përgjatë fibrës.
Formimi i potencialeve të veprimit në seksionet e reja të fibrave.
Rrymat lokaleqarkullojnë midis zonave të ngacmuara dhe të pashqetësuara të fijes nervore për shkak të polaritetit të ndryshëm të membranës në këto zona.
Brenda qelizës, ata rrjedhin nga një zonë e ngazëllyer në një zonë të pashqetësuar. Jashtë, e kundërta është e vërtetë.
Rryma lokaleshkakton një zhvendosje të potencialit membranor të zonës ngjitur dhe fillon përhapja e një vale depolarizimi përgjatë fibrës, si një rrymë përmes një kablli.
Kur depolarizimi i seksionit tjetër arrin një vlerë kritike, natrium shtesë, atëherë hapen kanale kaliumi, lind një potencial veprimi.
Në pjesë të ndryshme të fibrave, potenciali i veprimit formohet nga rrezet e joneve të pavarura pingul me drejtimin e përhapjes.
Në këtë rast, në çdo vend ka proces energjik, pasi gradientët e joneve që kalojnë nëpër kanale krijohen nga pompat, puna e të cilave sigurohet nga energjia e hidrolizës ATP.
Roli i rrymave lokale- vetëm fillimi i procesit duke depolarizuar gjithnjë e më shumë seksione të membranës në një nivel kritik.
Falë furnizimit me energji, impulsi nervor përhapet përgjatë fibrës pa zbehje(me amplituda konstante).
Drejtimi dhe shpejtësia e përçimit.
Përcjellja e njëanshme e një impuls nervor sigurohet nga:
prania në sistemin nervor të sinapseve me përçueshmëri të njëanshme
vetia e refractoriness e fibra nervore, e cila e bën të pamundur për të kthyer rrjedhën e ngacmim
Kryerja e shpejtësisësa më e lartë, aq më të theksuara janë vetitë kabllovike të fibrave. Për t'i vlerësuar ato, përdorni konstante e gjatësisë së fibrave nervore:
ku
D- diametri i fibrave
b m - trashësia e membranës
- rezistenca e membranës
- rezistenca e axoplazmës
Kuptimi fizik i konstantës: është numerikisht e barabartë me distancën në të cilën potenciali i nën-pragut do të ulej me ekoha Me një rritje në konstantën e gjatësisë së fibrave nervore, shpejtësia e përçimit gjithashtu rritet.
Në fuqinë e pragut të stimulimit, një PD shfaqet në qelizë, e cila është dukshëm e ndryshme në formë nga LO (Fig. 4, B, 1 V).
Ka vetitë e mëposhtme:
1) i bindet ligjit "të gjitha ose asgjë", d.m.th. me të arritur në KUD, qeliza përgjigjet me përgjigjen maksimale;
2) i aftë të përhapet në distanca të gjata
3) Kur ndodh, ngacmueshmëria e qelizës zvogëlohet;
4) është një proces autoregjenerativ (vetë-mbajtës).
Fig. 5 A. faza e potencialit të veprimit: 1- depolarizimi, 2- repolarizimi, 3- repolarizimi i gjurmëve, 4- hiperpolarizimi i gjurmëve, 5 - tejkalimi, mekanizmat B - jonikë të zhvillimit të potencialit të veprimit.
Teknika e regjistrimit të PD është treguar në Fig. 4, A: në këtë rast, një mikroelektrodë është irrituese (1), dhe e dyta (2) është një PD devijuese.
PD ka një strukturë mjaft komplekse; bën dallimin në vijim
fazat (Fig. 5, A):
1) faza e depolarizimit (LR nuk tregohet);
2) faza e repolarizimit;
3) potenciali i depolarizimit të gjurmës;
4) potenciali i hiperpolarizimit gjurmë;
5) faza e tejkalimit.
Origjina e këtyre fazave:
1- gjatë fazës së depolarizimit, kanalet Na + hapen dhe jonet e natriumit hyjnë në qelizë si një ortek (Fig. 5, B)
2- gjatë fazës së repolarizimit, kanalet Na + - mbyllen, nga K + - kanale të hapura dhe lë qelizën jashtë;
3- gjatë fazës së repolarizimit të gjurmës, prodhimi i K + ngadalësohet disi;
4- gjatë hiperpolarizimit të gjurmës, një pjesë e kanaleve K + është e hapur dhe kur arrihet vlera MP, kaliumi vazhdon ende të hyjë në qelizë;
5- faza e tejkalimit (përmbysjes) - në këtë fazë citoplazma e qelizës është e ngarkuar pozitivisht për shkak të pranisë së një numri të madh të joneve Na + në të.
AP nuk merret më shumë sesa MP: amplituda e tij merret me shtimin algjebrik të tejkalimit dhe amplitudave MP; në Fig. 6, A, amplituda e AP është 100 mV, kohëzgjatja është 1 ms.
Roli fiziologjik i PD: ngacmimi i qelizave dhe shfaqja e proceseve përkatëse në to, transmetimi i ngacmimit në sistemin nervor qendror, në strukturat periferike.
Ndryshimet në ngacmueshmërinë e qelizave gjatë zhvillimit të PD.
Periudhat e refraktarizmit, mekanizmat e origjinës së tyre,
Rëndësia fiziologjike
Në gjendjen fillestare, kur potenciali i membranës nuk ndryshohet (Fig. 6.1; a), ngacmueshmëria e qelizës quhet ajo fillestare (Fig. 6, II; a) dhe është 100%. Kur ndodh një përgjigje lokale (Fig. 6, I; b), ngacmueshmëria e qelizës rritet (Fig. 6, II; b). Kjo është për shkak të një rënie në KUD. Me zhvillimin e përbërësve të shpejtë të AP (fazat e depolarizimit dhe repolarizimit - Fig. 6, I, c), qeliza kalon nëpër fazën e përthithjes absolute dhe relative (Fig. 6, II, c).
Në fazën e refraktarizmit absolut, qeliza nuk i përgjigjet asnjë stimuli, madje edhe super të fortë - ngacmueshmëria e indit është zero. Koha e kësaj gjendje korrespondon me kohëzgjatjen e fazës së tejkalimit (Fig. 6, I).
Në fazën e refraktaritetit relativ, indet mund të ngacmohen, por me acarime më të forta se zakonisht.
Fig. 6 Krahasimi i fazave të potencialit të veprimit (I) me fazat e ngacmueshmërisë (II). a - ngacmueshmëria fillestare; b - rritja e ngacmimit; c - refraktueshmëri relative dhe absolute (O); d - ngacmueshmëria supernormale; d - ngacmueshmëria subnormale.
Refraktariteti absolut shoqërohet me inaktivizimin e kanaleve dhe një rritje të përçueshmërisë për jonet K +. Faza e refraktaritetit relativ: e para shoqërohet me inaktivizimin gradual të përçueshmërisë Na + - e dyta - me një rritje të përçueshmërisë K +.
Në fazën e potencialit të depolarizimit të gjurmës (Fig. 7, f. D)
ngacmueshmëria përsëri tejkalon normale - të ashtuquajturat. "Ngacmueshmëria supernormale" (Fig. 6, II, d); shoqerohet me nje ulje te nivelit kritik te depolarizimit.
Në fazë hiperpolarizimi i gjurmës (рнс.6,1; e) ngacmueshmëria e indeve zvogëlohet pak - faza e ngacmueshmërisë subnormale (Fig. 7, II; e). Hasshtë zvogëluar për shkak të një rritje në KUD.
Pas rivendosjes së potencialit të membranës (Fig. 6.1; a), ngacmueshmëria normalizohet gjithashtu (Fig. 7.11; a).
Rëndësia fiziologjike e ndryshimeve në ngacmueshmërinë:
1) mbron plotësisht ose pothuajse plotësisht indin e ngacmueshëm gjatë ngacmimit nga ndërhyrjet e jashtme (refractoriness absolute dhe relative);
2) një rritje e ngacmueshmërisë në fazën LO kontribuon në integrimin e neuroneve në sistemin nervor qendror;
3) ngacmueshmëria subnormale në fazën e hiperpolarizimit të gjurmës promovon "pushimin" e indeve dhe rivendosjen e gradientëve jonikë të qelizave.