Cilvēka nervu šūnas, apraksts, raksturojums. Lekcija: Nervu šūnu strukturālās un funkcionālās īpašības. Neironu klasifikācija

Mēs bieži esam nervozi, pastāvīgi filtrējot ienākošo informāciju, reaģējot uz apkārtējo pasauli un cenšamies ieklausīties savā ķermenī, un tajā visā mums palīdz pārsteidzošas šūnas. Tie ir ilgstošas ​​evolūcijas rezultāts, dabas darba rezultāts visā organismu attīstībā uz Zemes.

Mēs nevaram teikt, ka mūsu uztveres, analīzes un reakcijas sistēma ir ideāla. Bet mēs esam ļoti tālu no dzīvniekiem. Izpratne par to, kā darbojas tik sarežģīta sistēma, ir ļoti svarīga ne tikai speciālistiem – biologiem un ārstiem. Tas var interesēt citas profesijas cilvēku.

Šajā rakstā sniegtā informācija ir pieejama ikvienam un var būt noderīga ne tikai kā zināšanas, jo sava ķermeņa izpratne ir atslēga, lai izprastu sevi.

Par ko viņa ir atbildīga?

Cilvēka nervu audi izceļas ar unikālu neironu strukturālo un funkcionālo daudzveidību un to mijiedarbības specifiku. Galu galā mūsu smadzenes ir ļoti sarežģītas sakārtota sistēma. Un, lai kontrolētu savu uzvedību, emocijas un domāšanu, mums ir nepieciešams ļoti sarežģīts tīkls.

Nervu audi, kuru uzbūvi un funkcijas nosaka neironu – šūnu ar procesiem – kombinācija un nosaka normālu organisma darbību, pirmkārt, nodrošina visu orgānu sistēmu saskaņotu darbību. Otrkārt, tas savieno organismu ar ārējo vidi un nodrošina adaptīvas reakcijas uz tās izmaiņām. Treškārt, tas kontrolē vielmaiņu mainīgos apstākļos. Visu veidu nervu audi ir psihes materiālā sastāvdaļa: signalizācijas sistēmas - runa un domāšana, uzvedības īpatnības sabiedrībā. Daži zinātnieki izvirzīja hipotēzi, ka cilvēks ļoti attīstīja savu prātu, kura dēļ viņam nācās "upurēt" daudzas dzīvnieku spējas. Piemēram, mums nav tādas asas redzes un dzirdes, ar ko dzīvnieki var lepoties.

Nervu audiem, kuru struktūra un funkcijas balstās uz elektrisko un ķīmisko pārvadi, ir skaidri lokalizēta ietekme. Atšķirībā no humora šī sistēma darbojas uzreiz.

Daudzi mazi raidītāji

Nervu audu šūnas - neironi - ir nervu sistēmas strukturālās un funkcionālās vienības. Neironu šūnai raksturīga sarežģīta struktūra un palielināta funkcionālā specializācija. Neirona uzbūve sastāv no eikariotu ķermeņa (somas), kura diametrs ir 3-100 mikroni, un procesiem. Neirona soma satur kodolu un kodolu ar biosintētisko aparātu, kas veido fermentus un vielas, kas raksturīgas neironu specializētajām funkcijām. Tie ir Nissl ķermeņi - saplacinātas raupja endoplazmatiskā tīkla tvertnes, kas cieši pieguļ viena otrai, kā arī izstrādāts Golgi aparāts.

Nervu šūnas funkcijas var veikt nepārtraukti, jo organismā ir daudz "enerģijas staciju", kas ražo ATP - hondrasomas. Citoskeletam, ko pārstāv neirofilamenti un mikrotubulas, ir atbalsta loma. Membrānas struktūru zuduma procesā tiek sintezēts pigments lipofuscīns, kura daudzums palielinās līdz ar neirona vecumu. Pigments melatonīns tiek ražots cilmes neironos. Kodols sastāv no olbaltumvielām un RNS, savukārt kodolu veido DNS. Kodola un bazofilu ontoģenēze nosaka cilvēku primārās uzvedības reakcijas, jo tās ir atkarīgas no kontaktu aktivitātes un biežuma. Nervu audi nozīmē galveno struktūrvienību - neironu, lai gan joprojām ir arī citi palīgaudi.

Nervu šūnu struktūras iezīmes

Neironu dubultmembrānas kodolā ir poras, caur kurām iekļūst un tiek noņemtas atkritumvielas. Pateicoties ģenētiskajam aparātam, notiek diferenciācija, kas nosaka mijiedarbības konfigurāciju un biežumu. Vēl viena kodola funkcija ir regulēt proteīnu sintēzi. Nobriedušas nervu šūnas nevar dalīties mitozes ceļā, un katra neirona ģenētiski noteiktajiem aktīvajiem sintēzes produktiem ir jānodrošina funkcionēšana un homeostāze visā garumā. dzīves cikls. Bojāto un zaudēto daļu nomaiņa var notikt tikai intracelulāri. Bet ir arī izņēmumi. Epitēlijā daži dzīvnieku gangliji spēj dalīties.

Nervu audu šūnas vizuāli atšķiras pēc dažāda izmēra un formas. Neironiem ir raksturīgas neregulāras kontūras procesu dēļ, bieži vien daudz un aizaugušas. Tie ir dzīvi elektrisko signālu vadītāji, caur kuriem veidojas refleksu loki. Nervu audi, kuru uzbūve un funkcijas ir atkarīgas no ļoti diferencētām šūnām, kuru uzdevums ir uztvert sensoro informāciju, kodēt to ar elektrisko impulsu palīdzību un nodot citām diferencētām šūnām, spēj sniegt atbildi. Tas ir gandrīz acumirklī. Bet dažas vielas, tostarp alkohols, to ievērojami palēnina.

Par aksoniem

Visu veidu nervu audu darbība ar tiešu procesu-dendrītu un aksonu līdzdalību. Axon ir tulkots no grieķu valodas kā "ass". Tas ir iegarens process, kas vada ierosmi no ķermeņa uz citu neironu procesiem. Aksonu gali ir ļoti sazaroti, katrs spēj mijiedarboties ar 5000 neironiem un veidot līdz pat 10 000 kontaktu.

Somas lokusu, no kura atzarojas aksons, sauc par axon colliculus. To ar aksonu vieno tas, ka tiem trūkst raupja endoplazmatiskā tīkla, RNS un enzīmu kompleksa.

Mazliet par dendritiem

Šīs šūnas nosaukums nozīmē "koks". Tāpat kā zari, no sams izaug īsi un stipri zarojoši dzinumi. Viņi saņem signālus un kalpo kā loki, kur notiek sinapses. Dendrīti ar sānu procesu – muguriņu – palīdzību palielina virsmas laukumu un attiecīgi arī kontaktus. Dendrīti ir bez vākiem, savukārt aksonus ieskauj mielīna apvalki. Mielīnam ir lipīds, un tā darbība ir līdzīga plastmasas vai gumijas pārklājuma izolācijas īpašībām. elektriskie vadi. Uzbudinājuma ģenerēšanas punkts - aksona paugurains - rodas vietā, kur aksons atkāpjas no somas sprūda zonā.

Augšupceļu un lejupejošo ceļu baltā viela muguras smadzenēs un smadzenēs veido aksonus, caur kuriem tiek vadīti nervu impulsi, veicot vadošu funkciju - nervu impulsa pārraidi. Elektriskie signāli tiek pārraidīti uz dažādām smadzeņu un muguras smadzeņu daļām, veidojot saziņu starp tām. Šajā gadījumā izpildorgānus var savienot ar receptoriem. Pelēkā viela veido smadzeņu garozu. Mugurkaula kanālā atrodas iedzimto refleksu centri (šķaudīšana, klepus) un autonomie centri. refleksu aktivitāte kuņģis, urinēšana, defekācija. Starpkalārie neironi, motoriskie ķermeņi un dendriti veic refleksu funkciju, veicot motoriskas reakcijas.

Nervu audu īpašības ir saistītas ar procesu skaitu. Neironi ir vienpolāri, pseido-unipolāri, bipolāri. Cilvēka nervu audi nesatur vienpolārus, ar vienu In multipolāru - dendrītu stumbru pārpilnību. Šāda atzarošana nekādi neietekmē signāla ātrumu.

Dažādas šūnas – dažādi uzdevumi

Nervu šūnas funkcijas veic dažādas neironu grupas. Pēc specializācijas refleksu lokā izšķir aferentos jeb sensoros neironus, kas vada impulsus no orgāniem un āda smadzenēs.

Interneuroni jeb asociatīvie ir pārslēdzošu vai savienojošu neironu grupa, kas analizē un pieņem lēmumu, pildot nervu šūnas funkcijas.

Eferentie jeb jutīgie neironi nes informāciju par sajūtām – impulsiem no ādas un iekšējiem orgāniem uz smadzenēm.

Eferentie neironi, efektors jeb motors, vada impulsus - "pavēles" no smadzenēm un muguras smadzenēm uz visiem darba orgāniem.

Nervu audu īpatnības ir tādas, ka neironi organismā veic sarežģītus un juvelierizstrādājumus, līdz ar to ikdienas primitīvs darbs - barošanas nodrošināšana, sabrukšanas produktu izvadīšana, aizsargfunkcija nonāk neiroglijas palīgšūnās vai Švāna atbalsta šūnās.

Nervu šūnu veidošanās process

Nervu caurules un ganglionu plāksnes šūnās notiek diferenciācija, kas nosaka nervu audu īpašības divos virzienos: lielie kļūst par neiroblastiem un neirocītiem. Mazās šūnas (spongioblasti) nepalielinās un kļūst par gliocītiem. Nervu audi, kuru audu veidi sastāv no neironiem, sastāv no pamata un palīgierīcēm. Palīgšūnām ("gliocītiem") ir īpaša struktūra un funkcija.

Centrālo pārstāv šādi gliocītu veidi: ependimocīti, astrocīti, oligodendrocīti; perifērie - ganglija gliocīti, terminālie gliocīti un neirolemmocīti - Švāna šūnas. Ependimocīti izklāj smadzeņu kambaru dobumus un mugurkaula kanālu un izdala cerebrospinālo šķidrumu. Nervu audu veidi - zvaigžņu formas astrocīti veido pelēkās un baltās vielas audus. Nervu audu īpašības - astrocīti un to glia membrāna veicina asins-smadzeņu barjeras veidošanos: starp šķidrajiem saistaudiem un nervu audiem iet strukturāli funkcionāla robeža.

Auduma evolūcija

Dzīvā organisma galvenā īpašība ir aizkaitināmība vai jutīgums. Nervu audu veids ir pamatots ar dzīvnieka filoģenētisko stāvokli, un to raksturo plaša mainīgums, kļūstot sarežģītākam evolūcijas procesā. Visiem organismiem ir nepieciešami noteikti iekšējās koordinācijas un regulēšanas parametri, pareiza mijiedarbība starp homeostāzes stimulu un fizioloģisko stāvokli. Dzīvnieku nervu audi, īpaši daudzšūnu, kuru struktūra un funkcijas ir piedzīvojušas aromorfozes, veicina izdzīvošanu cīņā par eksistenci. Primitīvajos hidroīdos to attēlo zvaigzne, nervu šūnas, kas izkaisītas pa visu ķermeni un ir savienotas ar plānākajiem procesiem, kas ir savstarpēji saistītas. Šo nervu audu veidu sauc par difūzu.

Plakano un apaļo tārpu nervu sistēma ir stublājs, kāpņu tipa (ortogons) sastāv no sapārotiem smadzeņu ganglijiem - nervu šūnu kopām un garenvirziena stumbriem (savienojumiem), kas stiepjas no tiem, kas savstarpēji savienoti ar šķērseniskām auklām-komisūrām. Gredzenos no perifaringeālā ganglija atkāpjas vēdera nervu ķēde, kas savienota ar pavedieniem, kuru katrā segmentā ir divi blakus nervu mezgli, kas savienoti ar nervu šķiedrām. Dažos mīksta ķermeņa nervu gangliji ir koncentrēti, veidojot smadzenes. Posmkāju instinktus un orientāciju telpā nosaka sapāroto smadzeņu gangliju, perifaringeālā nerva gredzena un ventrālā nerva auklas cefalizācija.

Hordātos nervu audi, kuru audu veidi ir izteikti izteikti, ir sarežģīti, taču šāda struktūra ir evolucionāri pamatota. Dažādi slāņi rodas un atrodas ķermeņa muguras pusē nervu caurules veidā, dobums ir neirokols. Mugurkaulniekiem tas atšķiras smadzenēs un muguras smadzenēs. Smadzeņu veidošanās laikā caurules priekšējā galā veidojas pietūkumi. Ja zemākajai daudzšūnu nervu sistēmai ir tīri savienojoša loma, tad augsti organizētos dzīvniekos informācija tiek glabāta, nepieciešamības gadījumā izgūta, kā arī nodrošina apstrādi un integrāciju.

Zīdītājiem šie smadzeņu pietūkumi izraisa galvenās smadzeņu daļas. Un pārējā caurule veido muguras smadzenes. Nervu audi, kuru struktūra un funkcijas augstākajiem zīdītājiem ir atšķirīgas, ir piedzīvojuši būtiskas izmaiņas. Tā ir progresīva smadzeņu garozas un visu departamentu attīstība, kas izraisa sarežģītu pielāgošanos vides apstākļiem un homeostāzes regulēšanu.

Centrs un perifērija

Nervu sistēmas nodaļas tiek klasificētas pēc funkcionālās un anatomiskās struktūras. Anatomiskā uzbūve ir līdzīga toponīmijai, kur izšķir centrālās un perifērās nervu sistēmas. Centrālajā nervu sistēmā ietilpst smadzenes un muguras smadzenes, un perifēro nervu sistēmu pārstāv nervi, mezgli un gali. Nervus attēlo procesu kopas ārpus centrālās nervu sistēmas, pārklātas ar kopēju mielīna apvalku un vada elektriskos signālus. Sensoro neironu dendrīti veido jušanas nervus, aksoni – motoriskos nervus.

Garo un īso procesu kombinācija veido jauktus nervus. Uzkrājoties un koncentrējoties, neironu ķermeņi veido mezglus, kas sniedzas ārpus centrālās nervu sistēmas. Nervu galus iedala receptoros un efektoros. Dendrīti caur termināla zariem pārvērš kairinājumu elektriskos signālos. Un aksonu eferentie gali atrodas darba orgānos, muskuļu šķiedrās un dziedzeros. Klasifikācija pēc funkcionalitātes nozīmē nervu sistēmas sadalīšanu somatiskajā un autonomajā.

Dažas lietas mēs kontrolējam un dažas lietas, ko nevaram.

Nervu audu īpašības izskaidro to, ka tie pakļaujas cilvēka gribai, inervējot atbalsta sistēmas darbu. Motoru centri atrodas smadzeņu garozā. Autonomais, ko sauc arī par veģetatīvo, nav atkarīgs no cilvēka gribas. Pamatojoties uz jūsu pašu lūgumiem, nav iespējams paātrināt vai palēnināt sirdsdarbību vai zarnu kustīgumu. Tā kā veģetatīvo centru atrašanās vieta ir hipotalāms, autonomā nervu sistēma kontrolē sirds un asinsvadu, endokrīno aparātu un vēdera dobuma orgānu darbu.

Nervu audi, kuru fotoattēlu varat redzēt iepriekš, veido simpātisko un parasimpātisko sadalījumu, kas ļauj tiem darboties kā antagonistiem, radot abpusēji pretēju efektu. Uzbudinājums vienā orgānā izraisa kavēšanas procesus citā. Piemēram, simpātiskie neironi izraisa spēcīgu un biežu sirds kambaru kontrakciju, vazokonstrikciju, asinsspiediena lēcienus, jo izdalās norepinefrīns. Parasimpātisks, atbrīvo acetilholīnu, veicina sirds ritma pavājināšanos, artēriju lūmena palielināšanos un spiediena pazemināšanos. Līdzsvarojot šīs mediatoru grupas, tiek normalizēts sirds ritms.

Simpātiskā nervu sistēma darbojas intensīvas spriedzes, piemēram, baiļu vai stresa, laikā. Signāli rodas krūšu kurvja un jostas skriemeļu reģionā. Parasimpātiskā sistēma tiek aktivizēta atpūtas un pārtikas gremošanas laikā, miega laikā. Neironu ķermeņi atrodas stumbrā un krustā.

Sīkāk izpētot Purkinje šūnu pazīmes, kas ir bumbierveida ar daudziem zarojošiem dendritiem, var redzēt, kā tiek pārraidīts impulss, un atklāt secīgo procesa posmu mehānismu.

NERVU ŠŪNA(sin.: neirons, neirocīts) ir nervu sistēmas strukturālā un funkcionālā pamatvienība.

Vēsture

N. līdz 1824. gadā to atklāj R. J. H. Dutročets, to detalizēti apraksta Ērenbergs (C. G. Ehrenberg, 1836) un J. Purkinje (1837). Sākotnēji N. līdz tika uzskatīts neatkarīgi, bez savienojuma ar nervu šķiedrām, kas veido perifēros nervus. 1842. gadā G. Helmholcs pirmais atzīmēja, ka nervu šķiedras ir procesi N. līdz. 1863. gadā Deiters (O. F. C. Deiters) aprakstīja otrā veida N. līdz. procesus, kas vēlāk tika saukti par dendritiem. Terminu "neirons", lai apzīmētu N. līdz (Soma) ķermeņa kopumu ar dendritiskiem procesiem un aksonu, 1891. gadā ierosināja V. Valdeijers.

Liela nozīme N. noteikšanai līdz. kā funkts, vienībām bija Waller (AV Waller) atvēršana 1850. gadā aksonu deģenerācijas fenomenu pēc to atdalīšanas no N. somas uz.- t.s. Vallera atdzimšana (sk.); tas parādīja vajadzību pēc N. somas, lai barotu aksonu, un nodrošināja uzticamu metodi noteiktu šūnu aksonu kursa izsekošanai. Milzīgu lomu spēlēja arī aksonu mielīna apvalka spējas saistīt smago metālu jonus, jo īpaši osmiju, atklāšana, kas veidoja visu turpmāko morfola pamatu, starpneironu savienojumu izpētes metodēm. Būtisku ieguldījumu N. to. kā nervu sistēmas struktūrvienības jēdziena izstrādē sniedza R. Kellikers, K. Golgi, S. Ramons i Cajal u.c.. N. līdz ir procesi, to- rudzi tikai saskaras viens ar otru, bet nekur nepāriet viens otrā, nesaplūst kopā (tā sauktais nervu sistēmas neironu veids). K. Golgi un virkne citu histologu (I. Apati, A. Bethe) aizstāvēja pretējo viedokli, uzskatot nervu sistēmu par nepārtrauktu tīklu, kurā notiek viena N. līdz procesi un tajā ietvertās fibrillas. , bez pārtraukuma pāriet nākamajā N. līdz. (nervu sistēmas struktūras neiropila veids). Tikai iepazīstoties ar morfola praksi, elektroniskā mikroskopa pētījumiem ar diezgan augstu izšķirtspēju, lai precīzi definētu savienojuma zonas struktūru no N līdz savā starpā, strīds beidzot tika atrisināts par labu neironu teorijai (sk.).

Morfoloģija

N. to. ir procesa šūna ar skaidru atšķirību starp ķermeni, kodola daļu (perikarionu) un procesiem (1. att.). Starp procesiem izšķir aksonu (neirītu) un dendrītus. Aksons morfoloģiski atšķiras no dendritiem ar savu garumu, vienmērīgu kontūru; aksonu atzarojumi, kā likums, sākas lielā attālumā no izcelsmes vietas (sk. Nervu šķiedras). Aksona gala zarus sauc par telodendrijām. Telodendrijas apgabalu no mielīna apvalka gala līdz pirmajam zaram, ko attēlo īpašs procesa paplašinājums, sauc par preterminālu; pārējā daļa veido gala reģionu, kas beidzas ar presinaptiskiem elementiem. Dendrītus (terminu ierosināja V. Gis 1893. gadā) sauc par dažāda garuma procesiem, parasti īsākiem un sazarotiem nekā aksoniem.

Visiem N. līdz ir raksturīgas vairākas kopīgas pazīmes, tomēr dažiem N. līdz veidiem piemīt īpašības, sakarā ar to ieņemto stāvokli nervu sistēmā, savienojumu īpatnības ar citām N. līdz., inervēto substrātu un funktu raksturu, aktivitāti. N. savienojumu pazīmes ar. atspoguļojas to konfigurācijā, ko nosaka procesu skaits. Pēc konfigurācijas veida izšķir (2., 3. att.) trīs N. līdz. grupas: vienpolāri - šūnas ar vienu procesu (aksonu); bipolāri - šūnas ar diviem procesiem (aksons un dendrīts); daudzpolāri, ar trim vai vairākiem procesiem (viens aksons un dendriti). Piešķirt arī pseido-unipolāru N. uz., to-rykh dzinumi atkāpjas no perikariona ar vispārējo konusu, pēc tam iet, veidojot vienotu izglītību, iegriežot turpmākajos T-veida zaros uz aksona (neirīts) un dendrītu ( 3. att.). Katrā no morfolām N. grupas līdz othozhdeniye formai, raksturam un procesu sazarojumam var ievērojami atšķirties.

Ir N. klasifikācija uz., Ņemot vērā to dendrītu sazarojuma pazīmes, morfola pakāpi, atšķirības starp aksonu un dendritiem. Pēc dendrītu sazarojuma rakstura N. līdz. sadalīts izodendrītiskajos (ar lielu dažu sazarotu dendritu izplatības rādiusu), alodendrītiskajā (ar sarežģītāku dendrītu sazarojuma modeli) un idiodendritiskajos (ar īpatnēju dendrītu sazarojumu, piemēram, bumbierveida neirocītos vai Purkinje šūnās). smadzenītes). Šis N. līdz iedalījums ir balstīts uz preparātu izpēti, kas sagatavoti pēc Golgi metodes. Šī klasifikācija ir izstrādāta N. līdz centrālajai nervu sistēmai. Par N. līdz. autonomā nervu sistēma to procesu sarežģītās un daudzveidīgās konfigurācijas dēļ (aksoni un dendriti), nav skaidru kritēriju.

Ir funkti, N. klasifikācijas to., kas īpaši balstās uz to sintētiskās aktivitātes pazīmēm: holīnerģiska (to efektoru terminācijas izdala acetilholīnu); monaminergisks (izdala dopamīnu, norepinefrīnu, adrenalīnu); serotonīnerģisks (izdala serotonīnu); peptidergic (izdala dažādus peptīdus un aminoskābes) uc Turklāt t.s. neirosekrēcijas N. līdz., galvenā funkcija to-rykh ir neirohormonu sintēze (sk. Neirosekrēcija).

Atšķirt jutīgās (aferentās vai receptoru) šūnas, uztverot dažādu iekšējo un vides faktoru ietekmi; interkalārs jeb asociatīvs, sazinoties starp N. uz., un efektoru (motoru vai motoru), nododot ierosmi uz vienu vai otru darba orgānu. Mugurkaulniekiem aferentais N. līdz., kā likums, attiecas uz vienpolāru, bipolāru vai pseido-unicholar. Veģetatīvās nervu sistēmas aferentais N. līdz, starpkalārais, kā arī eferents N. līdz - multipolārs.

N. darbības pazīmes liecina par nepieciešamību tos sadalīt daļās ar stingri noteiktām funkcijām, uzdevumiem: perikarions ir N. līdz. trofiskais centrs; dendriti - nervu impulsa vadītāji uz N. uz .; aksons ir nervu impulsa vadītājs no N uz. Aksona daļām ir raksturīgas funkcijas, nevienlīdzība: aksonu pilskalns (ti, konusa formas veidojums, kas stiepjas no N ķermeņa līdz.) un sākotnējais segments (ti, segments, kas atrodas starp aksona pilskalnu un pareizu nervu šķiedru) ir zonas, kurās notiek ierosme; pareiza nervu šķiedra vada nervu impulsu (sk.); telodendrijs nodrošina apstākļus nervu impulsa pārnešanai uz sinaptiskā kontakta vietu, un tā terminālā daļa veido sinapses presinaptisko sadaļu (sk.).

Nedaudz atšķirīgas attiecības starp dažādām N. līdz. daļām raksturīgas N. līdz.bezmugurkaulniekiem, kuru nervu sistēmā starp hierikarionu un zemāk izvietoto procesa uztverošo daļu ir daudz vienpolāru N. līdz), uztveres. (pēc vērtības līdzīgs dendritam) un aksons (nervu šķiedras segments, kas nodrošina nervu impulsu no uztverošās zonas uz citu N. uz. vai uz inervētu orgānu).

N. lai. ir dažādi izmēri. Viņu perikariona diametrs svārstās no 3 līdz 800 mikroniem vai vairāk, un kopējais šūnas tilpums ir diapazonā no 600 līdz 70 000 mikroniem 3 . Dendrītu un aksonu garums svārstās no dažiem mikrometriem līdz pusotram metram (piemēram, mugurkaula šūnu dendrīti, kas inervē ekstremitātes, vai motoro neironu aksoni, kas arī inervē ekstremitātes). Visas šūnas sastāvdaļas (perikarions, dendriti, aksons, procesa galotnes) ir nedalāmi funkcionālas, saistītas, un izmaiņas jebkurā no šīm struktūrām neizbēgami rada izmaiņas citās.

Kodols veido N. līdz. ģenētiskā aparāta pamatu, veicot Ch. arr. ribonukleīnskābes ražošanas funkcija. Parasti N. līdz diploīds, tomēr ir šūnas ar lielāku ploiditātes pakāpi. Mazos no N līdz kodoliem aizņem lielāko daļu perikariona. Lielos N. līdz. ar lielu neirogšasmas daudzumu kodolmasas daļa ir nedaudz mazāka. Pamatojoties uz kodola masas un perikariona citoplazmas attiecību īpatnībām, izšķir somatohromās N. līdz - šūnas, kuru lielākā daļa ir citoplazma, un kariohromās N. līdz - šūnas, kurās kodols aizņem lielu tilpumu. Kodols parasti ir apaļas formas, bet forma var atšķirties. Ar N. līdz mikrofilmēšanas metodi audu kultūrā iespējams reģistrēt kodola motorisko aktivitāti (tas lēnām rotē). Kodola hromatīns ir smalki izkliedēts, tāpēc kodols ir samērā caurspīdīgs (4. att.). Hromatīns (sk.) tiek pasniegts pa pavedieniem uz dia. 20 nm, sastāv no plānākām pavedienveida struktūrām, kas savītas spirālē. Savienotie pavedieni var veidot vairāk vai mazāk lielas daļiņas, kas labāk izteiktas mazu kariohroma N kodolos līdz. Starp hromatīna gabaliņiem atrodas starphromatīna granulas (diametrs, līdz 20-25 p.h) un perihromatīna daļiņas (diam. 30-35 nm). Visas šīs struktūras ir sadalītas karioplazmā, ko attēlo smalks šķiedrains materiāls. Kodols ir liels, neregulāri noapaļots. Atkarībā no funkcijām N. stāvoklis līdz kodolu daudzums tajā var atšķirties. Kodols sastāv no blīvām granulām dia. 15-20 nm un plāni pavedieni, kas atrodas zonāli. Atšķiriet granulēto daļu, kas galvenokārt sastāv no granulām, un šķiedru daļu, ko attēlo pavedieni; abas daļas ir savstarpēji saistītas. Elektronu mikroskopija un histoķīmija parādīja, ka abas kodola daļas satur ribonukleoproteīnus. Kodola apvalks sastāv no divām membrānām apm. 7 nm, ko atdala starpmembrānu telpa. Iekšējā membrāna ir gluda, tās karioplazmatiskajā pusē atrodas nevienmērīga biezuma šķiedraina plāksne, kas sastāv no plānām šķiedrām, kas veido blīvu šūnu tīklu. Ārējai membrānai ir nevienmērīga kontūra. Ribosomas atrodas tās citoplazmas pusē (sk.). Gar kodola apvalka perimetru ir apgabali, kur iekšējā un ārējā membrāna pāriet viena otrā - tās ir kodola poras (5. att.).

Kodola apvalka laukums, ko aizņem poras, svārstās no 5% (no N līdz embrijiem) līdz 50% vai vairāk (no N līdz pieaugušajiem).

N. to. ar visiem tās elementiem ieskauj plazmas membrāna - neirolemma, kurai ir tādi paši organizācijas principi kā visām biol, membrānām (sk. Bioloģiskās membrānas); struktūras novirzes ir raksturīgas galvenokārt sinapses reģionam.

N. citoplazma (neiroplazma) satur strukturālas daļas, kas raksturīgas visu veidu šūnām. Tajā pašā laikā N. perikarionā ir sastopamas divu veidu specifiskas struktūras uz.Izmantojot īpašas apstrādes metodes - bazofīlā viela, jeb Nisla hromatofīlā viela (Nisla ķermeņi), un neirofibrillas.

Nissl viela ir dažādu formu un izmēru kunkuļu sistēma, kas atrodas galvenokārt perikarionā un dendrītu sākotnējās daļās. Nisla vielas struktūras specifika katram N. līdz veidam atspoguļo Ch. arr. to vielmaiņas stāvokli.

Nissl vielas elektronmikroskopiskais ekvivalents ir granulārais Endoplazmatiskais tīkls jeb Peleida granularitāte (6. att.). Lielos motoros neironos tīklojums veido sakārtotu trīsdimensiju tīkla struktūru. Mazos neironos c. n. no. (piem., interkalārā N. līdz.) un aferentā N. līdz Nisla vielu attēlo nejauši izvietotas cisternas un to grupas. Cisternas saistošo membrānu ārējā virsma ir punktēta ar ribosomām, kas veido rindas, cilpas, spirāles un grupas. Brīvās ribosomas, kas atrodas starp tvertnēm, kaķis: kā likums, veido polisomas. Turklāt ribosomas un polisomas ir izkaisītas pa N. citoplazmu. Neliels to daudzums atrodas aksonu paugurā.

Rīsi. 7. Aksona paugura un nervu šūnas aksona sākuma segmenta elektronogramma: 1 - aksona paugurains, 2 - mitohondriji, 3 - mikrotubulas, 4 - blīvs slānis, 5 - pūslīši, 6 - neirofibrilas, 7 - sākotnējais segments.

Agranulārais tīklojums sastāv no cisternām, kanāliņiem, dažreiz sazarotām, bez jebkādas sistēmas izplatītas visā neiroplazmā. Agranulārā tīkla elementi ir atrodami dendritos un aksonos, kur tie iet garenvirzienā kanāliņu veidā ar retiem zariem (7., 8. att.).

Savdabīga agranulārā tīkla forma ir zemmembrānas cisternas no ziemeļiem līdz smadzeņu garozā un dzirdes ganglijs. Zemmembrānas cisternas atrodas paralēli plazmlemmas virsmai. Tos no tā atdala šaura gaismas zona 5–8 nm. Dažreiz gaišajā zonā tiek atrasts materiāls ar zemu elektronu blīvumu. Zemmembrānas cisternām galos ir paplašinājumi, un tās ir savienotas ar granulēto un agranulāro tīklu.

Golgi aparāts ir labi izteikts N. līdz. Golgi kompleksa elementi neiekļūst aksonā. Elektronmikroskopiski Golgi komplekss ir platu, saplacinātu, izliektu cisternu, vakuolu, dažāda izmēra burbuļu sistēma. Visi šie veidojumi veido atsevišķus kompleksus, kas bieži vien pāriet viens otrā. Katrā no kompleksiem cisternas atzarojas un var viena ar otru anastomēties. Tvertnēm ir lielas atveres, kas izvietotas vienādā attālumā viena no otras. Golgi kompleksā ir dažādu formu un izmēru pūslīši (no 20 līdz 60 mikroniem). Lielākajai daļai burbuļu membrāna ir gluda. Pūslīšu satura sastāvā ar elektronu histoķīmijas metodi tika konstatēta skābā fosfatāze, viens no lizosomu marķierenzīmiem.

Neiroplazmā ir arī mazas granulas, kas identificētas kā peroksisomas. Histoķīmiskās metodes tajās atklāja peroksidāzes. Granulās ir elektronu blīvs saturs un vakuoli ar zemu elektronu blīvumu, kas atrodas gar perifēriju. Neiroplazmai raksturīga multivezikulāru ķermeņu klātbūtne - sfēriski veidojumi dia. LABI. 500 nm, ko ieskauj membrāna un satur dažādu daudzumu mazu dažāda blīvuma burbuļu.

Mitohondriji un - noapaļoti, iegareni, dažreiz sazaroti veidojumi - atrodas perikariona neiroplazmā un visos N. līdz .; perikarionā to atrašanās vietai nav noteiktas likumsakarības, šūnu procesu neiroplazmā mitohondriji ir orientēti pa mikrotubulu un mikrofilamentu gaitu. N. to. mikrofilmēšana audu kultūrā atklāja, ka mitohondriji atrodas pastāvīgā kustībā, mainot formu, izmēru un atrašanās vietu. N. mitohondriju galvenās struktūras iezīmes ir tādas pašas kā citās šūnās (sk. Mitohondriji). N. mitohondriju iezīme ir gandrīz pilnīgs blīvu granulu trūkums to matricā, kas kalpo kā indikators kalcija jonu klātbūtnei. Tiek pieņemts, ka N. līdz mitohondrijus veido divas dažādas populācijas: perikariona mitohondriji un procesu gala struktūru mitohondriji. Pamats mitohondriju sadalīšanai dažādās populācijās bija atšķirības to enzīmu komplektos.

Neirofibrillas ir viena no specifiskajām N. sastāvdaļām. Tos identificē, impregnējot ar smago metālu sāļiem. To elektronmikroskopiskais ekvivalents ir neirofilamentu un mikrotubulu saišķi. Mikrocaurulītes ir gari cilindriski nesazaroti veidojumi dia. 20-26 nm. Neirofilamenti ir plānāki par mikrotubulām (8-10 nm diametrā), tie izskatās kā kanāliņi ar lūmenu 3 nm. Šīs struktūras perikarionā aizņem gandrīz visu vietu, kas ir brīva no citām organellām. Viņiem nav pietiekami stingras orientācijas, bet tie atrodas paralēli viens otram un apvienojas vaļīgos saišķos, kas aptver citus neiroplazmas komponentus. Aksona paugurā un aksona sākotnējā segmentā šie veidojumi salokās blīvākos saišķos. Tajos esošās mikrotubulas ir atdalītas ar 10 nm atstarpi un savstarpēji savienotas ar šķērssavienojumiem, veidojot sešstūra režģi. Katrā saišķī parasti ir no 2 līdz 10 mikrotubulām. Šīs struktūras piedalās citoplazmas kustībā (aksoplazmas strāva), kā arī neiroplazmas plūsmā dendritos. Ievērojama daļa no mikrotubulu proteīniem ir tubulīni - skābie proteīni ar mol. sver (sver) apmēram 60 000. Šo proteīnu disociācija patolā, apstākļi ir pazīstama kā neirofibrilārā deģenerācija.

No N. līdz dažādiem tipiem ir sastopamas skropstas, kas atkāpjas no perikariona. Parasti tas ir viens ciliums, kam ir tāda pati struktūra kā citu šūnu cilijām. Cilium bazālais ķermenis arī neatšķiras no citu šūnu formu atbilstošajām struktūrām. Tomēr N. cilijām ir raksturīga ar to saistīta centriola klātbūtne.

Neirosekretīvo nervu šūnu struktūras iezīmes. Hipotalāma kodolos, dažos smadzeņu stumbra motorajos kodolos, muguras smadzenēs, gadsimta ganglijās. n. no. gremošanas trakts neirosekrēcijas N. līdz atrodas To struktūrā salīdzinājumā ar N. līdz., veicot citas funkcijas, ir atšķirības (9., 10. att.).

Dažādu neirosekrēcijas elementu perikariona izmēri ievērojami atšķiras. Dzinumu izmērs ir ļoti daudzveidīgs. Garākos no tiem dēvē par aksoniem (tie ir biezāki, salīdzinot ar citu N. līdz. aksoniem). Šūnu aksoni saskaras ar traukiem, gliocītiem (sk. Neuroglia) un, acīmredzot, ar citiem elementiem.

Neirosekretāro elementu kodoli pēc savas uzbūves būtiski atšķiras no citu N. kodoliem līdz.Tie pēc formas ir daudzveidīgi, bieži sastopamas divkodolu un pat daudzkodolu šūnas. Visas kodola sastāvdaļas ir skaidri izteiktas. Kodolam nav stingras lokalizācijas. Kariolemai ir liels poru skaits.

Kas attiecas uz neirosekretora N. vāka plānās struktūras iezīmēm, ir maz zināms. Nissl viela, kā likums, ir lokalizēta perikariona perifērajā daļā un citoplazmas apgabalos, kas atrodas kodola ieplakās. Endoplazmatiskā retikuluma cisternas ir orientētas paralēli viena otrai; perinukleārajā zonā tie ir mazi, nesakārtoti un samērā vaļīgi. Granulētā endoplazmatiskā retikuluma elementi iekļūst visu N. līdz. procesu sākuma posmos, tāpēc procesu izplūdes zonā nav iespējams atšķirt dendrītus no aksoniem. Golgi kompleksam ir tipiska struktūra, bet tā elementi lokalizēti galvenokārt aksona izcelsmes vietā, saskaņā ar kuru tiek noņemta lielākā noslēpuma daļa. Neirosekretāro šūnu mitohondriji ir lieli, atrodas perikarionā un procesos. Cristae mitohondrijās ir labi izteiktas, tām ir cauruļveida struktūra.

Neirosekretīvo šūnu neiroplazmā tika atrasti neirofilamenti, mikrotubulas, lizosomas. dažādi posmi veidojumi, multivezikulāri ķermeņi, lipofuscīna granulas. Neirofilamenti un mikrotubulas lokalizējas galvenokārt perikariona perifērajā zonā un procesos. Neirosekretāro materiālu attēlo granulas, elektronu-cieto materiālu to-rykh ieskauj elementāra membrāna. Sekrēcijas granulas ir izkaisītas visā šūnā. Aksonos tie dažreiz veido kopas, kuru izmērs ir proporcionāls aksona diametram. Papildus neirosekrēcijas granulām (11., 12. att.) šajās zonās ir mitohondriji, lizosomas, multivezikulāri ķermeņi, neirofilamenti un mikrotubulas. Aksona zonas, kurās uzkrājas neirosekrēcijas granulas, sauc par Siļķu ķermeņiem. Neirosekrēcijas veidošanās vieta ir perikarions. Neirosekretorajās šūnās ir sekrēcijas ritmi, sekrēcijas aktivitātes fāzes mijas ar atveseļošanās fāzēm, un atsevišķas šūnas pat pēc intensīvas stimulācijas var būt dažādās fāzēs, proti, strādāt nesinhroni, kas ļauj funkcionēt visai neirosekretoro elementu populācijai. gludi. Hormonu izdalīšanās notiek hl. arr. caur aksonu galiem.

Fizioloģija

N. līdz., aksoni to-rykh pārsniedz c. n. no. un beidzas efektorstruktūrās vai perifēro nervu mezglos, sauc par eferentiem (motoriem, ja tie inervē muskuļus). Motora šūnas (motorā neirona) aksons tās galvenajā daļā nesazarojas; tas atzarojas tikai beigās, tuvojoties inervētajam orgānam. Neliels skaits zaru var būt arī pašā aksona sākuma daļā līdz tā izejai no smadzenēm - tā sauktajā. aksonu nodrošinājumi.

Otrā grupa ir jutīga jeb aferenta N. Viņu ķermenim parasti ir vienkārša noapaļota forma ar vienu procesu, kas pēc tam tiek sadalīts T formā. Pēc sadalīšanas viens process nonāk perifērijā un veido tur jutīgas galotnes, otrs - c. n. ar., kur tas sazarojas un veido sinaptiskas galotnes, kas beidzas uz citām šūnām.

In c. n. no. ir N kopa, kas neattiecas ne uz pirmo, ne uz otro veidu. Viņiem raksturīgs tas, ka viņu ķermenis atrodas c. n. no. un dzinumi arī to nepamet. Šie N. līdz. Izveido savienojumus tikai ar citiem N. līdz. Un tiek apzīmēti kā starpkalāri N. līdz. vai starpneironi (starpneironi). Interkalārie N. līdz. atšķiras pēc procesu norises, ilguma un sazarojuma. Apgabalus funkts, N. kontakts ar. sauc par sinaptiskiem savienojumiem vai sinapsēm (sk.). Vienas šūnas gals veido sinapses presinaptisko daļu, un daļa no otras N. līdz., kurai šis gals ir blakus, ir tās postsinaptiskā daļa. Starp sinaptiskā savienojuma pre- un postsinaptiskajām membrānām ir sinaptiskā plaisa. Presinaptiskajā galā vienmēr tiek atrasts liels skaits mitohondriju un sinaptisko pūslīšu (sinaptisko pūslīšu), kas satur noteiktus mediatorus.

Ir arī tādi savienojumi starp N. līdz., kuros saskares membrānas atrodas ļoti tuvu viena otrai un sinaptiskās spraugas praktiski nav. Līdzīgas rindas N. kontaktos ir iespējama starpšūnu ietekmes tieša elektriskā pārnešana (tā sauktā elektriskā sinapse).

Sinaptiskie procesi, kas notiek nervu šūnās. Līdz 50. gadiem. 20. gadsimts secinājumi par procesu raksturu, kas notiek N. līdz., tika izdarīti, pamatojoties tikai uz netiešiem datiem - efektorreakciju reģistrēšanu orgānos, ko inervē šīs šūnas, vai nervu impulsu reģistrāciju. Secināts, ka N. līdz., atšķirībā no nervu šķiedrām, ir iespējams saglabāt salīdzinoši ilgstošus lokālus procesus, kurus var vai nu kombinēt ar citiem līdzīgiem procesiem, vai, tieši otrādi, tos kavēt (“centrālie ierosmes un inhibīcijas stāvokļi” ). Idejas par šādiem procesiem pirmais formulēja I. M. Sečenovs un detalizēti pamatoja K. Šeringtons.

Pirmos pētījumus par šādu procesu laika norisi muguras smadzeņu motoriskajās šūnās Amer veica 1943. gadā. pētnieks Loids (D. R. C. Lloyd) par preparātu, kas ir divu neironu (monosinaptiskais) refleksu loks, ko veido aferentās šķiedras no muskuļu vārpstas stiepšanās receptoriem. Impulsu ienākšana pa šīm aferentajām šķiedrām, kas savienotas ar sinaptiskiem savienojumiem tieši ar attiecīgā muskuļa motorajiem neironiem, izraisīja tajā paaugstinātas uzbudināmības stāvokli, kas ilga, pakāpeniski izbalējot, apm. 10 ms, un to varēja noteikt ar atkārtotu (testēšanas) aferento vilni, kas nosūtīta dažādos laika intervālos pēc pirmā. Gluži pretēji, aferentā viļņa saņemšana no antagonista muskuļa uz motoriem neironiem izraisīja uzbudināmības samazināšanos, kurai bija aptuveni vienāds laiks.

N. līdz norises procesu tieša izpēte kļuva iespējama pēc intracelulārās potenciālu piešķiršanas tehnikas izstrādes (sk. Mikroelektrodu izpētes metodi). J. dkkls et al. (1952) parādīja, ka N. līdz., kā arī citiem šūnu veidojumiem raksturīga pastāvīga virsmas membrānas elektriskā polarizācija (membrānas potenciāls) 60 mV robežās. Saņemot nervu impulsu uz sinaptiskajiem galiem, kas atrodas uz N. līdz. N. līdz. Attīstās pakāpeniska membrānas depolarizācija (t.i., samazinās membrānas potenciāls), ko sauc par ierosinošo postsinaptisko) potenciālu (EPSP). Vienas atmiņas joslas platums strauji palielinās (1–1,5 ms) un pēc tam eksponenciāli samazinās; kopējais procesa ilgums ir 8-10 ms. Saņemot virkni secīgu impulsu pa tiem pašiem presinātiskajiem ceļiem (vai impulsu virkni pa dažādiem ceļiem), EPSP tiek algebriski summēti (tā saucamās laika un telpiskās summēšanas fenomens). Ja šādas summēšanas rezultātā tiek sasniegts šim N. raksturīgs kritisks depolarizācijas līmenis, tajā rodas darbības potenciāls jeb nervu impulss, (sk.). Tādējādi summētie EPSP ir centrālā ierosmes stāvokļa pamats. EPSP attīstības iemesls ir piešķīrums blakus II. uz.presynaitic-skttmi endings jods ar to saņemtā nervu impulsa ietekmi. vielas - starpnieks (sk.), to-ry izkliedējas caur sinaptisko spraugu un mijiedarbojas ar postsinaptiskās membrānas ķīmijrecepcijas grupām. Šīs membrānas caurlaidība dažiem joniem (parasti kālija un nātrija) palielinās. Rezultātā pastāvīgi pastāvošas koncentrācijas jonu gradientu ietekmē starp šūnas citoplazmu un ārpusšūnu vidi rodas jonu strāvas, kas ir iemesls membrānas potenciāla samazinājumam. Tiek uzskatīts, ka N. membrānas jonu caurlaidības palielināšanos nosaka īpašu lielmolekulāru proteīnu kompleksu - tā saukto - klātbūtne tajā. jonu kanāli (sk. Jonofori), to-rudzi, pēc mediatora mijiedarbības ar receptoru grupu tie iegūst spēju efektīvi nodot noteiktus jonus. EPSP ir sastopami visos N. līdz., kam ir sinaptisks ierosmes mehānisms, un tie ir obligāta sinaptiskās ierosmes pārraides sastāvdaļa.

J. Eccles et al. tika arī pierādīts, ka muguras smadzeņu motorajos neironos to sinaptiskās kavēšanas laikā, elektriskās parādības, pretēji tiem, to-rudzi notiek pie sinaptiskās ierosmes. Tie sastāv no membrānas potenciāla palielināšanās (hiperpolarizācijas) un tiek saukti par inhibējošo postsinaptisko potenciālu (IPSP). IPSP ir aptuveni tādi paši temporālās plūsmas un summēšanas modeļi kā EPSP. Ja EPSP rodas uz IPSP fona, tad tie izrādās novājināti un apgrūtinās izplatoša impulsa ģenerēšana (13. att.).

Iemesls IPSP ģenerēšanai ir arī mediatora izdalīšanās ar atbilstošajiem presnappy galiem un tā mijiedarbība ar postsinaptiskās membrānas receptoru grupām. Šīs mijiedarbības izraisītās jonu caurlaidības izmaiņas (galvenokārt kālijam un hloram) rada iespējas parādīties hiperpolarizējošai jonu strāvai.

TPSP rodas no N līdz visām smadzeņu daļām un ir centrālā inhibējošā stāvokļa pamatā.

Uzbudinoši un inhibējoši neirotransmiteri. Visvairāk pētīta starpnieku vielu darbība sinaptiskajos savienojumos, kas atrodas gar perifēriju. Motoro neironu aksonu galos, kas ierosina skeleta muskuļu šķiedru postsinaptisko membrānu (tā sauktajās gala plāksnēs), starpnieks ir acetilholīns (sk.); tas izdalās arī nervu sistēmas simpātiskās un parasimpātiskās daļas preganglionisko neironu galos, kas veido sinaptiskos savienojumus ar perifēro autonomo gangliju postganglioniskajiem un neironiem (sk. Veģetatīvā nervu sistēma). Simpātiskās nervu sistēmas postganglionisko neironu sinaptiskie gali izdala norepinefrīnu (sk.), un tos pašus parasimpātiskās sistēmas neironus - acetilholīnu. Tomēr atšķirībā no tā, kas notiek motoro neironu sinaptiskajos savienojumos, parasimpātisko šķiedru sinapsēs, kas inervē sirdi, acetilholīns izraisa postsinaptiskās membrānas hiperpolarizāciju un inhibīciju. Tādējādi presnaptiskās galotnes atbrīvotā mediatora veids viennozīmīgi nenosaka sinaptiskā savienojuma funkciju, raksturu; tas ir atkarīgs arī no postsinaptiskā receptora veida un ar to saistītā jonu kanāla.

Sinaptiskajos savienojumos c. n. no. Starpnieka ķīmijas veida noteikšana ir sarežģīta, jo jebkura refleksa darbība aktivizē milzīgu daudzumu N. līdz. un dažādu veidu f? sinapses uz tiem. Būtisku palīdzību šī jautājuma risināšanā sniedza mikrojontoforētiskās summēšanas metode atsevišķām N. līdz dažādām vielām (sk. Mikrojontoforēze). Šādi pētījumi ir parādījuši, ka acetilholīns un norepinefrīns ir salīdzinoši reti mediatori c sinaptiskajos savienojumos. n. no. Tā kā glutamīnskābei ir spēcīga depolarizējoša iedarbība uz lielāko daļu N. līdz (sk.), iespējams, ka tā (vai tās atvasinājumi) šeit ir visizplatītākais uzbudinājuma starpnieks.

Sinaptiskajai inhibīcijai līdzīgu darbību muguras smadzeņu motorajos neironos iedarbojas aminoskābe glicīns (sk.), to-ruyu tiek uzskatīts par dabisku postsinaptiskās inhibīcijas mediatoru. Tiek pieņemts, ka inhibējošo sinaptisko darbību var veikt arī citas vielas, jo īpaši gamma-aminosviestskābe (sk.).

Skaidra sinaptisko galotņu specializācija atkarībā no to izdalītā mediatora veida acīmredzami ir saistīta ar bioķīmisko procesu īpašībām, kas notiek attiecīgajā N. līdz. Iepriekš izdarītais pieņēmums, ka tas pats N līdz tas pats (vai dažādas) sinaptiskās galotnes, dažādi mediatori, nav patiesība. Ir pierādīts, ka viens N. līdz spēj sintezēt tikai viena veida mediatora vielu (tā sauktais Deila princips). Kā piemēru var minēt muguras smadzeņu motoro neironu, kas izdala acetilholīnu gan caur aksona galiem inervētajos muskuļos, gan caur recidivējošu aksonu kolaterālu galiem, kas sinaptiski savienoti ar starpkalāru N. uz muguras smadzenēm.

Lai gan starpnieka veids, ko izdala N. to., viennozīmīgi nenosaka sinaptiskā savienojuma funkciju, tomēr absolūtā vairumā gadījumu visas šī N. līdz sinaptiskās galotnes pilda vienu un to pašu funkciju, lomu (uzbudinošu vai inhibējošu). ). Tādēļ var uzskatīt par saprātīgu N. to.dalīšanu ierosinošajās un inhibējošās šūnās. Aizraujoši ir visi jūtīgi un motora N. līdz. Starp starpposma inhibējošām N. līdz identifikācija tika veikta tikai nesen. Vairumā gadījumu šie N līdz ir īsi aksoni; galvenās grūtības identificēt ir atrast metodes selektīvās tiešās stimulācijas N. uz., kas nepieciešams, lai izsauktu monosinaptisko TPSP inhibējošā N. uz. Dažos gadījumos inhibējošs N. līdz. ir aksoni, kas sniedzas ievērojamos attālumos (piemēram, smadzenīšu Purkinje šūnas vai daži lejupejoši N. uz vestibulospinālo traktu).

Ir arī N. līdz. ar jauktu, ierosinošu-inhibējošu funkciju. Tādējādi bezmugurkaulniekiem ir aprakstīti holīnerģiskie neironi, kas ir sinaptiski saistīti ar diviem citiem nākamajiem neironiem. Tomēr EPSP tiek ģenerēti vienā no šiem neironiem, un IPSP tiek ģenerēti otrā.

Mediatoru vielu sintēze sinaptiskajos galos notiek, pateicoties prekursoriem, kas nāk pa aksonu no N. ķermeņa uz. kopā ar aksoplazmas strāvu. Nek-ry tipos N. uz. mediatoru var transportēt galīgā formā, piemēram, monoaminoerģiskos neironos. Mediatora uzkrāšanās notiek galvenokārt sinaptiskos pūslīšos, lai gan noteikts daudzums tā var būt ārpus tiem.

Nervu impulsam nonākot presinaptiskajā galā, vienlaikus izdalās liels skaits mediatora "kvantu", kas atrodas vienā pūslī (aprēķini liecina, ka tajā ir daudz tūkstošu vielas molekulu). Nepieciešams nosacījums šim procesam ir ienākošās kalcija jonu plūsmas rašanās pa īpašiem kalcija jonu kanāliem sinaptiskajā galā. Kalcija jonu tiešais darbības mehānisms presinaptiskajā galā vēl nav pilnībā izprasts.

Presinaptisko galotņu funkcijas, īpašības atkarībā no to aktivizācijas apstākļiem var būtiski mainīties; šādas izmaiņas tiek sauktas par galotņu "plastiskumu". Ar salīdzinoši retām ienākošo nervu impulsu frekvencēm (10-30 impulsi sekundē) sinaptiskā darbība pakāpeniski vājina līdz noteiktam stacionāram līmenim. Acīmredzot šīs izmaiņas atspoguļo izmaiņas mediatora daudzumā, ko atbrīvo presinaptiskais gals katram impulsam.

Kad presinaptiskās galotnes tiek aktivizētas augstā frekvencē (100 impulsi sekundē vai vairāk), to funkcijas būtiski mainās, kas izpaužas ilgstošā (līdz pat vairākām minūtēm) un ievērojami pastiprinātā sinaptiskā darbībā. Šo parādību, ko 1949. gadā atklāja Loids, sauc par posttetānisko potenciāciju. Pastiprināšanas iemesls nav pilnībā skaidrs. Daļēji to var saistīt ar presinaptisko šķiedru membrānas ilgstošas ​​​​hiperpolarizācijas attīstību pēc augstfrekvences impulsu sērijas pārejas gar tām. Sinaptiskās darbības posttetāniskā pastiprināšana piesaista uzmanību kā viens no iespējamiem mehānismiem nervu ceļu "pārraušanai" c. n.s., pateicoties Kromam, bieži izmantots (“apmācīts”) ceļš var kļūt labāks par citiem (“neapmācītiem”) ceļiem. Taču jāņem vērā, ka posttetāniskā potenciācija attīstās tikai tajās galos, caur kurām iziet bieži impulsi, t.i., tai ir homosinaptisks raksturs; tas netiek pārnests uz blakus esošajiem presinaptiskajiem ceļiem, un tāpēc to nevar izmantot (bez papildu pieņēmumiem), lai izskaidrotu pagaidu savienojuma, piemēram, kondicionēta refleksa, veidošanos (sk.). Turklāt posttetāniskās potenciācijas attīstībai nepieciešamo impulsu biežums ir ļoti augsts un ievērojami pārsniedz to, kas rodas N. līdz. to dabiskās aktivitātes laikā (10-20 impulsi sekundē).

Presinaptisko galu darbību var regulēt arī ar īpašu mehānismu. Uz dažām sinaptiskām galotnēm tiek lokalizētas citas galotnes, veidojot t.s. aksoaksonālās sinapses. Šādas sinapses, kad tās tiek aktivizētas, depolarizē galu membrānu, uz kuras tās atrodas, vājinot to darbības efektivitāti (presinaptiskās inhibīcijas fenomens). Šī parādība ir vislabāk pētīta sinaptiskos savienojumos, ko veido aferento šķiedru centrālie zari. Aksoaksonālās sinapses tajās veido īpašas starpkalāras N. līdz (iespējams, muguras smadzeņu želejveida vielas N. līdz), kuras sinaptiski ierosina aferentā N. līdz termināļi. Mediator akso- aksonu sinapses acīmredzot ir gamma-aminosviestskābe.

Nervu šūnas funkcionālās īpašības

N. līdz ķermenis un dendrīti ir struktūras, kurās notiek daudzu ietekmju integrācija. Atsevišķu sinaptisko savienojumu radītā EPSP un IPSP mijiedarbība tiek veikta N. līdz virsmas membrānas specifisko fizikālo īpašību vai hiperpolarizācijas potenciāla izmaiņu dēļ. Šīs izmaiņas pakāpeniski vājinās atkarībā no kapacitātes, membrānas pretestības un aksoplazmas pretestības (tā sauktā elektrotoniskā izplatīšanās). Uz ķermeņa N. līdz. katras sinapses radītās izmaiņas summējas gandrīz bez vājināšanās, tomēr ilgstošos dendritiskos procesos sinaptisko ietekmju elektrotoniskā vājināšanās var būt ļoti nozīmīga.

Darbības potenciāla ģenerēšanas mehānisms N. organismā uz.vispārīgi ir līdzīgs nervu šķiedrām (sk.). Membrānas depolarizācija izraisa ienākošas jonu strāvas parādīšanos, kas padziļina depolarizāciju (reģeneratīvo procesu) un noved pie membrānas uzlādes. Ar noteiktu kavēšanos ienākošā strāva tiek aizstāta ar izejošo strāvu, kas nodrošina membrānas potenciāla atgriešanos sākotnējā līmenī (repolarizācijas process). Ienākošo un izejošo strāvu ģenerēšanas pamatā ir nātrija un kālija jonu kanālu aktivizēšana. Turklāt N. līdz organismā ierosmes laikā veidojas arī ievērojama kalcija jonu ienākošā strāva, ko rada specifiski kalcija jonu kanāli (14. att.). Darbības potenciālu kombinācija nodrošina šūnas ritmisku izlādi parādīšanos un starpimpulsu intervāla garuma regulēšanu. "Aizturētās" izejošās strāvas rada N. līdz. Ilgstoša pēdu hiperpolarizācija noved pie tikpat ilgstošas ​​N. elektriskās uzbudināmības samazināšanās uz. (tā sauktā trases subnormalitāte), kas apgrūtina šūnai augstfrekvences impulsu pārraidi. Izsekotā hiperpolarizācija (ilgst līdz 0,1 sek.) ir īpaši izteikta motoros neironos un citos lielos N. līdz. Līdz ar to motoro neironu ritmiskā aktivitāte tuvās raga stimulācijas laikā stabilizējas ar frekvenci, kas nepārsniedz 10 impulsus 1 sek. . un tikai ar spēcīgiem kairinājumiem tas var ievērojami pārsniegt šo vērtību. Starpkalarijā no N līdz pēdas hiperpolarizācijas un subnormalitātes fāzes izpaužas vājāk, un tās var izlādēties ar daudz lielāku frekvenci (līdz 1000 impulsiem 1 sekundē).

Nervu procesu iezīmes dendritos ir mazāk pētītas. Tiek pieņemts, ka dendrīta sākuma daļā ierosmes procesam ir tādi paši raksturlielumi kā N. līdz ķermenī. Taču ļoti plānos un garos dendritos citu elektrisko strāvu izplatīšanās apstākļu tajos dēļ salīdzinot ar N. ķermeni un aksonu, pastāv būtiskas atšķirības. Jautājumam par funkcijām, dendrītu īpašībām ir liela teorētiska un praktiska nozīme, jo dažās g. n. no. dendrīta atzarojumi ir ārkārtīgi attīstīti un veido īpašus medullas (smadzeņu pusložu garozas un smadzenīšu) slāņus. Dendrītu zaros ir liels skaits sinapšu. Ir grūti iegūt tiešus datus par viena dendrīta elektrisko aktivitāti, jo nav iespējams ievietot mikroelektrodu plānā dendrīta zarā; reģistrē, kā likums, kopējo smadzeņu apgabala elektrisko aktivitāti, kurā pārsvarā atrodas dendrīti. Tiek uzskatīts, ka darbības potenciāla izplatīšanās dendrītu plānās atzarojumos notiek lēnāk. Laika gaitā jāpagarina arī dendritu uzbudināmības pēdas izmaiņas. Darbības potenciāls, iespējams, neiekļūst dendrītu gala zaros.

Raksturīga N. dendrītu struktūras iezīme uz augstākajām smadzeņu daļām ir daudzu izaugumu (smailu) klātbūtne uz to virsmas. Elektronu mikroskopiskie pētījumi liecina, ka katram mugurkaulam ir sarežģīta struktūra un tajā ir vairāki sinaptiskie gali. Muguru klātbūtne smadzeņu augstākajās daļās noveda pie pieņēmuma, ka ar tiem zināmā mērā var būt saistītas augstāku smadzeņu darbības formu specifiskās iezīmes. Tomēr tiešu datu par fiziolu, ērkšķu funkcionēšanas iezīmēm vēl nav.

Metabolisms nervu šūnā

Galvenās saites vielmaiņas un enerģijas procesā N. līdz ir līdzīgas citu sistēmu šūnām. Funkcijās attiecībā pret N. nozīmīgu lomu spēlē virsmas membrānā lokalizētā Na, K aktivētā adenozīna trifosfatāze, kas izmanto ATP enerģiju aktīvai nātrija un kālija jonu transportēšanai caur membrānu un šo jonu koncentrācijas gradientu izveidošana uz tā (tā sauktais nātrija sūknis). Šīs enzīmu sistēmas aktivitāte palielinās, palielinoties kālija jonu koncentrācijai ārpus šūnas un nātrija jonu koncentrācijai šūnas iekšpusē. Īpaši nātrija sūkņa blokatori ir sirds glikozīdi (oubaīns). Jonu transportēšanas ātrums ar nātrija sūkni tika tieši izmērīts. Tas ir vairāki desmiti sekunžu. Pēc nātrija sūkņa aktivizēšanas rodas savdabīga transmembrāna strāva, tory hipergularizē membrānu (15. att.). Šī "sūknēšanas" strāva atšķiras no iepriekš aprakstītajām strāvām caur jonu kanāliem, kas ir ārkārtīgi jutīgi pret temperatūru un ko nomāc tās pašas vielas, kas nomāc aktīvo jonu transportu (sk.). Tāpēc tiek uzskatīts, ka “sūknēšanas” strāva atspoguļo nevis jonu kustību caur difūzijas membrānas kanāliem, bet gan pašas transporta sistēmas nekompensētu elektrisko lādiņu pārnesi. Šī sistēma no šūnas noņem vairāk nātrija jonu nekā ievada kālija jonus, izraisot lādiņa atdalīšanu, kas tiek reģistrēta kā transmembrānas strāva. Šī mehānisma radītā membrānas potenciāla lielums parasti ir mazs, tomēr nek-ry tipos N. to. var būt ievērojams.

Tomēr jāuzsver, ka galvenā fiziola, procesu ģenerēšanas mehānisms N. līdz (sinaptiskā ierosme un bremzēšana un izstiepšanas impulss) ir saistīts ar apmaiņas procesiem tikai netieši - caur jonu koncentrācijas gradientiem, kas izveidoti ar viņu palīdzību. Tāpēc šādu procesu izslēgšana uzreiz nenovērš uzbudināmību: to var kādu laiku saglabāt jonu gradientos uzkrātās enerģijas dēļ.

Ilgstoši ierosinot N. līdz tajā notiek citas vielmaiņas aktivitātes izmaiņas un jo īpaši izmaiņas RNS un olbaltumvielu sintēzē. Šīs izmaiņas notiek, iespējams, caur intracelulāriem mediatoriem (cikliskā AMP un GMF sistēma) un saglabājas diezgan ilgu laiku. Tāpēc ir pamats uzskatīt izmaiņas vielmaiņas procesos šūnu ierosināšanas laikā kā vispārēju šūnu reakciju, kas atspoguļo tās dzīvībai svarīgās aktivitātes nespecifisku pastiprināšanos. Paaugstinātu N. līdz dzīvībai svarīgo aktivitāti pavada arī siltuma ražošanas un skābekļa uzņemšanas palielināšanās. Ir pierādīts, ka, ierosinot, skābekļa uzņemšana palielinās vidēji par 20–25%. Siltuma ražošanā N. līdz. izdala divas fāzes - sākotnējo (siltuma izdalīšana tieši ierosināšanas gaitā) un sekojošo (siltuma izdalīšana ierosmes procesa beigās, griezums notiek dažas minūtes). Sākotnējā posmā apm. 10% no kopējās siltumenerģijas saražotās N. līdz.

Nervu šūnas trofiskā funkcija

N. to. pastvgi ietekm funktus, citu nervu vai muskuu struktru stvokli, ar to-rymi to saista sinaptiskie savienojumi. Uz visvairāk izpētītajām N. trofiskās funkcijas izpausmēm līdz. ietver izmaiņas noteiktās struktūrās, kas rodas pēc to denervācijas.

Raksturīga denervācijas iezīme ir straujš šūnu membrānas jutības pieaugums pret mediatora darbību; tā vietā, lai parasti koncentrētos uz postsinaptiskās membrānas, receptoru grupas parādās uz ekstrasinaptiskās membrānas. Šo fenomenu atklāja A. G. Ginecinsky un N. M. Shamarina 1942. gadā. Viņi parādīja, ka šī parādība ir līdzīga receptoru grupu sadalījumam embrionālajā stāvoklī - pat pirms sinaptiskās inervācijas izveidošanas. Tādējādi, izmantojot sinaptiskos savienojumus, N. to. var pastāvīgi kontrolēt receptoru grupu sadalījumu citu šūnu membrānā. Ja kontrole ir zaudēta vai vēl nav izveidota, ķīmijreceptoru grupas tiek ievietotas membrānā nejauši. Denervētā šūnā mainās arī membrānas pretestība, bioķīmiski. procesi citoplazmā utt.

Ir divi viedokļi par N. trofiskās ietekmes mehānismu.. Saskaņā ar vienu no tiem trofiskās ietekmes ir saistītas ar nervu impulsu pārnešanas mehānismu, un to nosaka galvenokārt mediatora darbība uz inervēto šūnu; tā kā impulss visu laiku nonāk sinaptiskajās galos, tad arī tajās notiek pastāvīga mediatoru izdalīšanās (noteikts daudzums izdalās arī spontāni). Tāpēc pastāvīga mediatora saņemšana inervētai šūnai var būt šis faktors, kas regulē tās funkcijas, stāvokli. Saskaņā ar citu skatījumu sinaptiskajām galotnēm papildus impulsu ietekmei ir arī kāda cita (šķiet, ķīmiska e) ne-pep ietekme uz šūnu. Ir pamats uzskatīt, ka no sinaptiskajiem galiem nelielos daudzumos izdalās īpašas, vēl neidentificētas vielas, kas iekļūst inervētajā šūnā, īpaši iedarbojoties uz tās vielmaiņu. Šīs vielas savukārt spēj lēnām virzīties iekšā N. uz. virzienā no P. somas uz. pa aksonu uz galotnēm – t.s. aksoplazmas strāva. Ar aksoplazmatiskās strāvas palīdzību tiek transportētas vielas, no kurām daļa nonāk mediatoru sintēzē, bet daļu var izmantot hipotētisku trofisko faktoru veidā. Jāņem vērā, ka N. uz. notiek vielu pārnešana retrogrādā virzienā – no sinaptiskām galotnēm pa aksonu uz somu. Atsevišķu vielu, piemēram, peroksidāzes enzīma, ievadīšanu aksonos pavada to iekļūšana N. līdz organismā (to izmanto praktiskos nolūkos, lai noteiktu N. līdz. lokalizāciju). Šādas retrogrādas transportēšanas mehānismi joprojām nav zināmi.

Par labu pieņēmumam par mediatoru trofisko lomu tiek sniegti dati, ka noteiktu toksisku faktoru ietekmē, kas bloķē mediatora izdalīšanos, bet nepārkāpj sinaptiskā savienojuma strukturālo integritāti, piemēram, botulīna toksīns, denervācija. notiek izmaiņas. Taču šādās ietekmēs līdz ar mediatora izdalīšanās bloķēšanu var tikt traucēts arī neirotrofiskā faktora izdalīšanās process. Par labu īpašu trofisko faktoru lomai runā pētījumi par denervācijas izmaiņu likvidēšanas laika īpašībām reinervācijas laikā. Ir parādīts, ka ķīmijas reģiona sašaurināšanās. jutība rodas pirms normālas atbrīvošanās atjaunošanas ar mediatorvielas sinaptisko galu, un tāpēc nav ar to saistīta.

Nervu šūnu specifiskās aktivitātes molekulārie mehānismi. N. līdz ir raksturīgs augsts vielmaiņas un enerģijas procesu līmenis, plūsmas uz-rykh iezīmes ir saistītas ar tā specifisko aktivitāti. P.K.Anokhins formulēja t.s. N. to. integratīvās aktivitātes ķīmiskā hipotēze, kurā N. līdz specifisko funkciju nodrošināšanā izšķirošā loma tiek piešķirta ģenētiski noteiktiem citoplazmas procesiem.

Eksperimentāli ir pierādīts, ka N. to. ģenētiskais aparāts (genoms) ir tieši iesaistīts tās specifiskās darbības un nervu sistēmas kopumā nodrošināšanā. Nervu audu šūnās tiek pārrakstīti vairāk nekā 10% no genoma unikālajām DNS sekvencēm, bet citos audos tikai 2-3%. Tikai smadzeņu audos ir vērojama nemitīga DNS transkribējamības un tās sintēzes palielināšanās N. līdz. gan dzīvnieku apmācībā, gan uzturēšanā ar informāciju bagātinātas vides apstākļos.

Tiek atklāta komunikācijas funkcija, N. darbība ar tās informatīvo makromolekulu (DNS, RNS, proteīnu) apmaiņu. Pastāv skaidra korelācija starp proteīna un RNS sintēzes aktivizēšanu vai inhibīciju un N elektriskās aktivitātes raksturu. Vairākas mediatoru vielas, neiropeptīdi un hormoni (acetilholīns, norepinefrīns, vazopresīns, angiotenzīns, AKTH, MSH utt. .) tieši ietekmē informatīvo makromolekulu metabolismu. Atsevišķu N. līdz proteīnainais spektrs var mainīties atkarībā no funkcijām, šūnas stāvokļa, arī treniņā.

Nervu šūnā, kā arī citu audu un orgānu šūnās vieni no svarīgākajiem vielmaiņas regulatoriem ir cikliskie purīna nukleotīdi (cAMP un cGMP), prostaglandīni (PG), kalcija joni, kas mediē dažādu ierosinājumu ietekmi. kas nonāk N. līdz., par tā vielmaiņas procesu intensitāti. Adenlāta ciklāze, enzīms, kas katalizē cAMP sintēzi, ir N. membrānu coOxM sastāvdaļa, ko īpaši aktivizē norepinefrīna ii adrenalīns (caur P-adrenoreceptoriem), dopamīns, serotonīns un histamīns. Guanilāta ciklāzi aktivizē acetilholīns (caur M-holīnerģiskiem receptoriem). Cikliskie nukleotīdi ir cieši saistīti ar mediatoru un hormonu sekrēciju N. līdz Tie aktivizē proteīnkināzes (fermentus, kas fosforilē šūnu proteīnus un maina to funkcijas un aktivitāti). Proteīna kināžu substrāti ir dažādi citoplazmas membrānu proteīni, kas saistīti ar aktīvo un pasīvo jonu transportu. Uz N. genomu cAMP un cGMP ir ietekme gan netieši (izmainot histonu un nehistoisko hromatīna proteīnus), gan tieši.

Gandrīz visi prostaglandīnu veidi ir atrodami nervu audos (sk.). Tiek pieņemts, ka prostaglandīnu sintēze ir cieši saistīta ar ķīmiski uzbudināmām N. līdz.. Prostaglandīni tiek atbrīvoti no N. līdz postsinaptiskajām membrānām to sinaptiskās stimulācijas laikā, mainot mediatoru sekrēciju no presinaptiskajiem galiem. Tajā pašā laikā E grupas prostaglandīni kavē norepinefrīna un dopamīna sekrēciju, un Fa grupas prostaglandīni palielina to sekrēciju. Prostaglandīni, kā arī to sintēzes inhibitori tādējādi ietekmē N. izvadīšanas aktivitāti uz.

Viens no svarīgākajiem prostaglandīnu darbības ceļiem N. līdz ir to mijiedarbība ar ciklisko purīna nukleotīdu intracelulārām sistēmām: prostaglandīniem E ar ciklisko AMP sistēmu un prostaglandīniem F ar ciklisko GMF sistēmu. Prostaglandīnu regulējošā loma var būt arī N. enerģijas metabolisma maiņa uz.

Prostaglandīnu un ciklisko nukleotīdu darbības priekšnoteikums ir kalcija jonu klātbūtne N līdz kalcija jonos, kas ir tieši iesaistīti elektroģenēzes procesos un daudzu šūnu uzbudināmības enzīmu sistēmu darbības regulēšanā, mediatoru un hormonu sekrēcijā. , kā arī šūnu enerģiju. Kalcija jonu saistīšanu veic citoplazmas, membrānu, sinaptisko pūslīšu, mitohondriju proteīni. Kalcijam jutīgie N. līdz proteīni ir troponīnam un tropomiozīnam līdzīgi proteīni, neirospecifisks proteīns S-100, proteīni-ciklisko nukleotīdu fosfodiesterāzes regulatori uc Kalcija jonu darbība neironā notiek arī fosforilācijas reakciju dēļ. regulē kalmodulīna proteīni un Kalshneirin. Tiek uzskatīts, ka cAMP darbība var būt saistīta ar kalcija jonu izdalīšanos no kompleksiem ar ATP, un prostaglandīnu iedarbība ir saistīta ar to, ka tie ir kalcija jonofori un nodrošina šo jonu transportēšanu caur membrānām.

Īpaši interesanti ir proteīna dabas savienojumi, kas ir unikāli nervu audiem - tā sauktie. smadzenēm specifiskie proteīni un neiropeptīdi, to-rudzi ir tieši saistīti ar nervu sistēmas darbību. Šīm vielām piemīt audu un klonu specifika. Tātad GP-350 un 14-3-2 proteīni ir raksturīgi N. to., GFAP proteīns - astrocītiem, P400 proteīns - smadzenīšu Purkinje šūnām, S-100 proteīns ir atrodams gan nervu, gan glia šūnās. Smadzenēm specifiskās olbaltumvielas un neiropeptīdi, kā arī to antiserumi ietekmē mācīšanās un atmiņas procesus, bioelektrisko aktivitāti un ķīmiskās vielas. N. jutība pret.. Trenējoties ierobežotos N. līdz smadzeņu konstelācijās, var selektīvi palielināt šai uzvedības formai raksturīgo noteiktu neiropeptīdu (skotofobīna, amelitīna, hromodioizīna u.c.) sintēzi un sekrēciju.

Atsevišķu smadzeņu specifisko proteīnu (mielīnu P j un P2) autoimūnie bojājumi izraisa alerģiskā encefalomielīta, alerģiskā polineirīta, amiotrofiskā laterālā, kā arī multiplā skleroze. Vairākās citās neiropsihiskās slimībās (dažādas demences un psihožu formas) tiek novēroti smadzeņu specifisko proteīnu, jo īpaši S-100 un 14-3-2, vielmaiņas traucējumi.

Patomorfoloģija

N. līdz - visneaizsargātākais nervu sistēmas elements. Tāda vai cita veida N. preferenciālā sakāve ir atkarīga no viņu vielmaiņas īpatnībām, funkcijām, stāvokļa, brieduma pakāpes, asins piegādes un citiem faktoriem.

N. bojājumu raksturs un smagums ir atkarīgs no patogēna īpašībām, tā darbības intensitātes un ilguma, no tā, vai patogēns faktors iedarbojas tieši uz nervu sistēmu vai netieši (piemēram, ar asinsrites traucējumiem) utt. Bieži vien dažādi cēloņi izraisa līdzīgus N. bojājumus.

Novērtējot N. patoloģiju līdz., ir svarīgi norobežot atgriezeniskas (reaktīvās) izmaiņas no destruktīviem (neatgriezeniskiem) bojājumiem. Vairākas izmaiņas, piemēram, kodola vakuolizācija, kodola piknozes sākuma stadijas, bazofīlo vielu nogulsnēšanās uz tā membrānas, ir jāuzskata par atgriezenisku reakciju. Zināšanas par funkcijām un N. līdz vecuma izmaiņām ir ļoti svarīgas, to-rudzi bieži vien ir grūti atšķirt no patoloģiskām. Nostiprinoties funkcijām, palielinās N. aktivitāte uz to tilpumu, samazinās Nissl vielas daudzums, vienlaikus griezums, kā arī kodols tiek novirzīts uz perifēriju. Bieži vien ir jāatsaucas uz ar vecumu saistītām izmaiņām N. līdz riona perikarda aknās, lipofuscīna un lipīdu uzkrāšanos tajā un dendrītu augšanu. Pareizs N. stāvokļa novērtējums kopumā ir cieši saistīts ar zināšanām par pārkāpumiem, kas raksturīgi tās atsevišķajām struktūrām.

Kodola izmaiņas var izteikt lokalizācijas maiņā, tās formas un struktūras pārkāpumā. Šīs izmaiņas ir atgriezeniskas un neatgriezeniskas. Atgriezeniskas izmaiņas kodolā ietver tā pārvietošanos uz perifēriju, pietūkumu un dažreiz kontūru deformāciju. Kodola pārvietošanās var būt nozīmīga ar lielu lipīdu un lipofuscīna nogulsnēšanos citoplazmā vai ar aksonu reakciju (16. att.); parasti tas nav mainīts vai nedaudz saplacināts. Kodola pietūkums ir visizteiktākais ar "akūtu pietūkumu" N. līdz., ar savu Krom. iekšējā struktūra un robežas kļūst mazāk izteiktas. Visbiežāk ar daudzām N. līdz. bojājumu formām tiek novērota kodola hiperhromatoze un piknoze - tas samazinās apjomā un kļūst difūzi bazofīls (pēc Nissl), un tā kontūras, piemēram, ar "išēmiskām izmaiņām" ", iegūst trīsstūrveida, leņķisku vai citu formu atbilstoši perikariona formai. Elektronu mikroskopiskie pētījumi ir parādījuši, ka pie daudzām patolām kodola apvalka ārējā membrāna nolobās, veidojot līčus un izvirzījumus, kodola hromatīns izšķīst un kodols kļūst gaišs.

Kodola nāve notiek līzes ceļā, retāk reksis.

Kariolīze visbiežāk notiek ar lēni notiekošiem nekrobiotiskiem procesiem, un karioreksis notiek ar strauji augošām smagām izmaiņām. No kodola struktūrām kodols ir visstabilākais. Patola sākumā N. pārmaiņas uz. kodolā var novērot tīri reaktīvas parādības tā tilpuma palielināšanās, vakuolizācijas un paranukleolāras bazofīlas vielas veidošanās veidā gan pašā kodolā, gan uz tā. membrāna (17. att.); dažreiz kodols iegūst zīdkoka formu. Pie patol, mainās, un tas ir iespējams, un pie noteiktiem fiziol. Maiņu laikā kodols var virzīties uz kodola membrānu, bet ļoti reti nonāk ārpus tās citoplazmā, kas ir atkarīgs no palielinātas kodola membrānas caurlaidības un (vai) var kalpot kā artefakts, piemēram, kodola pārvietošanās laikā. griešana uz mikrotoma (18. att.).

Izmaiņas citoplazmā. Patolu, citoplazmas (neiroplazmas) un tās organellu stāvokļa novērtēšanas iespējas ar gaismas mikroskopiju ir ļoti ierobežotas. Skaidras izmaiņas citoplazmā tiek atzīmētas, tai kūstot un veidojoties vakuoliem, kad tiek pārkāptas perikariona robežas utt. Elektronu mikroskopiski tās visbiežāk izpaužas kā granulētā citoplazmatiskā tīkla degranulācija, cisternu veidošanās pie tā membrānām, pietūkums. mitohondriju iznīcināšana un to kristālu iznīcināšana.

Nisla vielas izmaiņas patola un daļēji fiziola procesos N. līdz pamatā notiek divu veidu. Hromatolīze, kas novērota pie vairuma izmaiņu N uz. hromatolīze sākumā izpaužas Nissl vielas gabaliņu izkliedē, tālāk to-rudzi vispār bieži izzūd. Atkarībā no lokalizācijas izšķir centrālo, perifēro un kopējo hromatolīzi. Centrālā hromatolīze ir raksturīga N. aksonālajai reakcijai uz., perifēra tiek novērota, kad N. to. ir pakļauti kādiem eksogēniem faktoriem, kopējais notiek ar akūtu pietūkumu un išēmiskām izmaiņām N. līdz Smagos nekrobiotiskos procesos hromatolīze var būt fokusa, savukārt citoplazmā bieži parādās intensīvas krāsas kodola sabrukšanas graudi.

Hromatofilās vielas daudzuma samazināšanās iespējama arī, palielinoties funkcijām, N. aktivitātei līdz. Histoķīmiski, kā arī ar ultravioleto un elektronu mikroskopijas palīdzību tiek parādīts, ka hromatolīzes laikā N. tiek noplicināts līdz.nukleoproteīniem. un ribosomas; kad ribosomas tiek atjaunotas, Nissl puduri iegūst normālu izskatu. Citoplazmas mērena difūzā bazofilija ir atkarīga no Nissl vielas un tai atbilstošo nukleoproteīnu un ribosomu vienmērīga sadalījuma. Hromatolīze, neizjaucot citas N. līdz struktūras, parasti ir atgriezeniska. Pēc lielākās daļas pētnieku domām, tika novērots Nisleva vielas daudzuma palielināšanās ar ilgstošu darbību, pārējais N līdz. smadzeņu audu pēcnāves traumas sekas.

Neirofibrilu izmaiņas izpaužas kā sadrumstalotība un granulu sabrukšana vai kušana (fibrilolīze) un daudz retāk to apjoma palielināšanās un argentofīlijas palielināšanās. Fibrilolīze parasti notiek, kad citoplazma kūst un vakuolizējas. Ar N. līdz hipertrofiju neirofibrilas strauji sabiezē, veidojot raupjas spirāles, pinumus un biezus jucekļus. Elektronu mikroskopiski šādi samezglojumi ir kanāliņu atzarojumi, kas sastāv no pārī savienotiem spirālveida neirofilamentiem. Šādas izmaiņas visvairāk raksturīgas hipokampa piramīdas šūnām (īpaši daudz Alcheimera slimības, kā arī amiotrofiskās laterālās sklerozes, Dauna slimības un citu slimību gadījumos). Liela daudzuma lipīdu un (pli) lipofuscīna klātbūtnē N. uz. neirofibrilis tiek pārvietotas un sakārtotas kompaktāk.

"Aksonu reakcija" ("primārais Nissl kairinājums" vai "retrogrāda deģenerācija") attīstās N. līdz. Kad tiek pārkāpta aksona integritāte. Kad aksons ir ievainots perifērajā nervu sistēmā, izšķir aksonu reakcijas reaktīvo un reparatīvo posmu. Jau pēc 24 stundām un dažreiz pat agrāk tiek izsmidzināta Nissl viela, N. perikariona centrālā daļa iegūst bālu krāsu; turpmākā hromatolīze ir pilnīga, izplatoties visā citoplazmā. Tajā pašā laikā N. ķermenis pietūkst līdz.un kodols pāriet uz perifēriju. Reaktīvā stadijā kodols virzās uz kodola membrānu. Vislielākās izmaiņas tiek novērotas 8-15 dienas pēc aksona pārtraukuma. Pēc tam, atkarībā no bojājuma smaguma, patols, N. mainās uz.Vai nu izlīdzinās, vai pastiprinās, novedot N. līdz nāvei. Retrogrādu izmaiņu smagumu N. līdz. nosaka perikariona attālums no aksona bojājuma vietas, traumas raksturs, funkcijas, N. līdz. veids utt. Biežāk “aksonu reakcija” ” tiek novērots motoros neironos, N. līdz ganglijos.

Elektronmikroskopiski pie "aksonālās reakcijas" reaktīvā stadijā palielinās pietūkušo mitohondriju daudzums, rudziem krītas; N. līdz kodols kļūst caurspīdīgāks, palielinās kodols, sadalās granulētais endoplazmatiskais tīklojums, kā rezultātā citoplazmā tiek izkliedētas brīvās ribosomas un polisomas. Reparatīvā stadijā palielinās neirofilamentu skaits, kas, iespējams, ir nepieciešams ribosomu sintezēto vielu iekļūšanai reģenerējošajā aksonā. Pēc aksonu traumas, kas beidzas c. n. N no lapas, "aksonālās reakcijas" reparatīvais posms nav novērots N. vājās reģeneratīvās spējas dēļ.

“Simple wrinkling of Spielmeyer” jeb “hroniska Nisla slimība” ir spēcīga N. ķermeņa izmēra samazināšanās līdz.un Nissl’s substanču klučiem; pēdējie iegūst spēju intensīvi krāsot saskaņā ar Nissl. Šo N. līdz kodoli ir hiperhromatiski, nereti iegūst šūnas ķermeņa formu, neirofibrils notiek granulēta sabrukšana vai saplūšana kopējā masā, apikālais dendrīts iegūst korķviļķa formu (21. att.). Pēdējā stadijā viss skartais N. līdz krasi saraujas, pilnībā nokrāsojas, lietojot dažādas krāsvielas (sklerozi vai tumšās šūnas). Pēc daudzu pētnieku domām, šāds N. līdz parasti, ja ne vienmēr, ir pēcnāves smadzeņu traumas rezultāts, kad tas tiek noņemts pirms fiksācijas vai ar nepilnīgu fiksāciju ar perfūzijas metodi. Tomēr daži pētnieki uzskata, ka šādas izmaiņas var būt visu mūžu.

Piknomorfais (burzītais) N. līdz.jāatšķir no tumšā (hiperhroma). Tumšajiem N līdz ir raksturīgs liels skaits mitohondriju, ribosomu, polisomu un citu organellu, kas kopumā noved pie palielinātu elektronu blīvuma šādām šūnām funkcionālā attiecībā (tumšajam N līdz ir augsts enerģijas potenciāls). Piknomorfais N. līdz satur samazinātu izmēru kodolu; šūnas kodols saraujas, sabiezē, tajā esošās ribonukleoproteīna granulas kondensējas rupju kunkuļu veidā, kas pēc tam virzās uz kariolemu, kodola poras strauji paplašinās, kodols iztukšojas. Krunkains perikarions sabiezē, parādās citoplazmas matricas homogenizācijas perēkļi, un organellās strauji palielinās destruktīvas izmaiņas. Šūnas ir pārslogotas ar lipofuscīnu; to procesi kļūst plānāki, aksosomātiskās sinapses samazinās un pilnībā izzūd. Aprakstītais morfols, piknomorfo N. attēls atbilst ar gaismas mikroskopu patolu identificētiem N. vienkāršas grumbuļainības stāvokļiem, to atrofijai un sklerozei, sarkanai piknozei vai deģenerācijai.

Ar hidropiskām izmaiņām N. līdz ķermeņa kontūras ir neskaidras, kodols ir samazināts, hiperhromatisks un atdalīts ar gaismas dobumu no perikariona, Krom Nissl viela tiek saglabāta šauras apmales veidā ap perifēriju ( 22. att.). Bieži vien šūnu ķermenī tiek novēroti gaiši vakuoli. Šīs izmaiņas var attīstīties ļoti ātri ar smadzeņu pietūkumu, netālu no asiņošanas vai traumas vietas.

N. hipoksijas rezultātā veidojas "išēmiskas izmaiņas", pie griezuma ļoti ātri nāk koagulatīvā nekroze. Mikroskopiskie pētījumi liecina, ka izmaiņas citoplazmā sākas ar mikrovakuolu veidošanos (23. att.), kas, šķiet, veidojas no pietūkušām un zaudējošām mitohondrijām cristae. Tad Nissl viela vienmērīgi pazūd. N. ķermenis uz. saglabā kontūras, un hiperhromatiskais un nedaudz reducētais kodols iegūst šūnas ķermeņa formu (24. att.). Pēc tam kodols sadalās mazos graudos un pārstāj krāsoties, kodols dažreiz nedaudz palielinās. Lēnām pieaugot asinsrites traucējumiem vai kad tā nav pilnībā izslēgta (piemēram, nekrozes marginālajās zonās), organisms N. līdz. saglabā savu formu; viegli izsekojami karioreksizes procesi un citoplazmas sairšanas graudiņu veidošanās, pie ķermeņa un dzinumiem dažkārt redzami rudziņi (pericelulāra inkrustācija). Elektronmikroskopiski novērota endoplazmatiskā tīkla sadalīšanās ar tā degranulāciju. Tajā pašā laikā citoplazmas matricā palielinās ribosomu skaits.

"Akūts Spielmeijera pietūkums" vai "akūta Nisla slimība" - reta N. patoloģijas forma, lai., griezuma vietā ir vienmērīgs perikariona pietūkums ar visiem procesiem un ātru izsmidzināšanu un Nisla vielas kluču izzušanu ( 25. att.), šūnas kodols samazinās izmēros. Sākumā to no citoplazmas asi atdala membrāna, un tad robeža kļūst neskaidra, kodols ir nedaudz palielināts. Dziļu izmaiņu trūkums kodolā un neirofibrilās norāda, ka akūts pietūkums ir atgriezenisks process. Šī N. patoloģijas forma tiek novērota slimībās, kas saistītas ar smadzeņu organiskiem bojājumiem, intoksikācijām utt.

"Smagas Nissl izmaiņas" un "Šilmeijera kušana" ir dažādi, polimorfiski N. līdz. bojājumi, kuriem raksturīga dziļu, neatgriezenisku izmaiņu klātbūtne citoplazmā un kodolā. Izmaiņas parasti sākas ar N. ķermeņa pietūkumu līdz.un nevienmērīgu hromatolīzi. Diezgan bieži šūnu ķermeņos parādās graudi un kunkuļi, kas ir tumši iekrāsoti ar pamata anilīna krāsām. Nevienmērīgu hromatolīzi pavada citoplazmas kušana, kas izraisa tās kontūru iedobumu un izskalošanos, kā arī tajā veidojas nekrāsotas vietas, bieži vien nevienmērīga izmēra un neregulāras formas vakuolu veidā. N. ķermeņa kušana līdz. parasti sākas kodola tuvumā; izzūd Nissl vielas kluči, citoplazma iegūst gaišu difūzu krāsu, parādās daudz mazu, pēc Nissl intensīvi iekrāsotu graudiņu, retāk “gredzeni”, dažkārt ilgstoši saglabājoties (Spielmeyer impregnēšana). Īpaši smagi tiek skarts kodols – tas kļūst hiperhromatisks, piknotisks, lai gan parasti nemaina savu apaļo formu. Karioplazma dažreiz atdalās no čaumalas un tiek līze. Karioreksi biežāk novēro smagu izmaiņu akūtā attīstībā (26. att.). Neirofibrili agri sadalās un izzūd.

Šādas N. izmaiņas uz. novērojamas pie neirovīrusu infekcijām, intoksikācijām jonizējošā starojuma ietekmē u.c.

Lipīdu un lipofuscīna uzkrāšanās N. līdz notiek nepārtraukti visas viņas dzīves laikā. Funkcionāli dažāda veida N. līdz.lipofuscīna uzkrāšanās ir atkarīga no vecuma un individuālajām atšķirībām. Lipofuscīna un lipīdu uzkrāšanās visā perikarionā un dendritos attiecas uz patoloģiju (27. att.); to var pavadīt ar kodola, Nissl vielas un neirofibrilu nobīdi uz perifēriju, savukārt kodols kļūst hiperhromatisks. Palielināta lipofuscīna uzkrāšanās dažkārt tiek apvienota ar N. ķermeņa grumbu veidošanos uz., slīpēšanu un Nissl vielas daudzuma samazināšanos, neirofibrilu un dendrītu retināšanu, kā arī kodola piknozi (pigmentētu atrofiju). Patol. Aptaukošanās N. līdz var attīstīties vai nu ļoti ātri (saindēšanās ar morfīnu, fosforu) vai lēni (ar ļaundabīgiem audzējiem, leikēmiju), kas ir atkarīgs no taukskābju oksidācijas procesu pārkāpuma rakstura.

Uz N. ķermeņiem un procesiem var veidoties milzīgi uztūkumi.Sakarā ar gangliozīdu uzkrāšanos tajos graudiņu veidā ar amaurotisko idiotiskumu (Gm2) un ģeneralizētu ganglionozi (Gm1); daļa N. uz. tajā pašā laikā iet bojā.

N. atrofija uz. bez lipofuscīna nogulsnēšanās tiek novērota reti, visbiežāk ar ilgstošu patolu, iedarbību (piem., smadzeņu rētu veidošanās procesā, ar audzējiem) un to ir grūti atpazīt. Pie nek-ry organiskām slimībām c. n. no. atrofija ir sistēmiska un progresējoša (piemēram, ar mugurkaula muskuļu atrofiju). Pat pie masveida atrofijas N. līdz tās vai citas nodaļas izmēriem c. n. no. parasti makroskopiski nesamazinās.

Smagos N. līdz bojājumos, īpaši ar išēmiskām izmaiņām, dažkārt tiek novērota šūnu inkrustācija ar kalcija sāļiem. Kalcija graudi vispirms parādās atsevišķās ķermeņa daļās jeb dendritos un vēlāk saplūst kopā, veidojot lielas kopas. Kodolā kalcijs nekad neuzkrājas. Dažreiz kalcija sāļi tiek nogulsnēti kopā ar dzelzi.

Lai pareizi novērtētu konkrētu N. līdz patoloģiju, ir jāņem vērā to apkārtējo glia šūnu stāvoklis, īpaši ar neironofāgiju (28. att.).

Bibliogrāfija: Akmaev IG Endokrīno funkciju hipotalāma regulēšanas mehānismu strukturālie pamati, M., 1979; Anokhin PK neironu integratīvās aktivitātes sistēmas analīze, Usp. fiziol. Nauk, 5. sēj., N "2, lpp. 5, 1974, bibliogr.; Bogoļepovs N.N. Smadzeņu ultrastruktūra hipoksijas laikā, M., 1979; Voyno-Yasenetsky M. V. un Zhabotinsky IO. M. Kļūdu avoti morfoloģiskajos pētījumos, lpp. 145, JI., 1970; Zhabotinsky Yu.M. Neirona normālā un patoloģiskā morfoloģija, JI., 1965, bibliogr.; Zavarzin A. A. Esejas par nervu sistēmas evolūcijas histoloģiju, M.-JI., 1941; Katz B. Nervi, muskuļi un sinapse, trans. no angļu val., M., 1968; To about with un c y NS N. S. Dendrītu un aksodendritisko savienojumu mikrostruktūra centrālajā nervu sistēmā, M., 1976; Kostjuks P. G. Centrālās nervu sistēmas fizioloģija, Kijeva, 1977; M un N un N un AA Ultrastrukturālās izmaiņas un reparatīvie procesi centrālajā nervu sistēmā pie dažādām ietekmēm, JI., 1971; Nervu sistēmas vispārējā fizioloģija, red. P. G. Kostjuks un A. I. Roitbaks, JI, 1979; P about-l I to about in GI Cilvēka lielas smadzeņu jaunās mizas neironu sistemātikas pamati, M., 1973; Sarkisovs D.S., Paltsyn A.A. un Vtyurin B. V. Šūnas elektroniskā mikroskopiskā radioautogrāfija, M., 1980, bibliogr.; Sakha-r about in D. A. Genealogy of neurons, M., 1974, bibliogr.; Smirnovs JI. I. Nervu sistēmas histopatoloģija, ceļvedis neirol., ed. N. I. Graščenkova un citi, 2. sēj., c. 1, M. - JI., 1941, bibliogr.; T u-manovs V.P. un Malamud M. D. Izmaiņas centrālajā nervu sistēmā termiskās, radiācijas un kombinētās traumas gadījumā, Kišiņeva, 1977; X ap d ap-r aptuveni B. I. Uzbudināmo membrānu vispārējā fizioloģija, M., 197-5; Šapovālovs A. I. Sinaptiskās transmisijas šūnu mehānismi, M., 1966; E līdz k l s J. Nervu šūnu fizioloģija, trans. no angļu val., M., 1959; viņš ir. Centrālās nervu sistēmas inhibējošie ceļi, trans. no angļu val., M., 1971; Altmans J, a. Das G. D. Auto- radiographic Jand histological studies of postnatal! neiroģenēze, j. sast. Neirol., v. 126. lpp. 337, 1966; Bargmann W., Neurosccretion, Int. Rev. Cytol., v. 19. lpp. 183, 1966, bibliogr.; Bodians D. Vispārējais mugurkaulnieku neirons, Zinātne, v. 13 7. lpp. 323, 1962; B u 1 1 o c k T. H. a. Bet Mr i d g e G. A. Uzbūve un funkcija bezmugurkaulnieku nervu sistēmā, v. 1-2, Sanfrancisko - L., 1965; Caminer- m e y e g J. Vai vientuļais tumšais neirons ir smadzeņu pēcnāves traumas izpausme, kas ir adekvāti fiksēts ar perfūziju? Histoķīmija, v. 56. lpp. 97, 1978, bibliogr. ; Kasperso n T. O. Šūnu augšana un šūnu funkcija, N. Y., 1950, bibliogr.; D r o z B. Olbaltumvielu metabolisms nervu šūnās, Int. Rev. Cytol., v. 25. lpp. 363, 1969, bibliogr.; Grīnfīlda neiropatoloģija, W. Blackwood un JAN Corsellis, 43. lpp., L., 1976. Iedzimti sfingo-1 i,pid metabolisma traucējumi, red., SM Aronson a. BW Volk, 169. lpp., Oxford uc , 1967; Kandel ER a. Kupfermann I, Intervertebrato ganglia funkcionālā organizācija, Ann. Rev. Physiol., v. 32, pp. 193,197 0, bibliogr.; The neuron, H. Hyden, Amsterdam, 1967 The neurosciences, FO Schmitt, NY, 1970; Sie-ge 1 GJ uc Basic neurochemistry, Boston, 197 6; Spiel Meyer W. Die Histopatologie des Nervensystems, B., 1922, Bibliogr.; Wuerker JB a Kirkpatrick RB a Kirkpatrick Neironu mikrotubulas, neirofilamenti un mikrofilamenti, Int. Rev. Cytol., v. 33, 45. lpp., 1972, bibliogr.

P. G. Kostjuks; Yu. M. Zhabotinsky (patomorfoloģija), I. A. Chervova (morfoloģija), V. V. Šerstņevs, A. I. Gromovs (molekulārie mehānismi).

Nervu sistēmas strukturālā un funkcionālā vienība ir neirons(nervu šūna). Starpšūnu audi - neiroglija- attēlo šūnu struktūras (glia šūnas), kas veic neironu atbalsta, aizsardzības, izolācijas un barošanas funkcijas. Glia šūnas veido aptuveni 50% no CNS tilpuma. Viņi sadalās dzīves laikā, un to skaits palielinās līdz ar vecumu.

Neironi ir spējīgi būt satrauktam - uztvert kairinājumu, reaģējot ar nervu impulsa rašanos un vadīt impulsu. Galvenās neironu īpašības: 1) Uzbudināmība- spēja radīt kairinājuma darbības potenciālu. 2) Vadītspēja - tā ir audu un šūnas spēja vadīt ierosmi.

Neironā ir šūnu ķermenis(diametrs 10-100 mikroni), ilgstošs process, kas stiepjas no ķermeņa, - aksons(diametrs 1-6 mikroni, garums vairāk nekā 1 m) un ļoti sazaroti gali - dendriti. Neirona somā notiek proteīnu sintēze, un ķermenis veic trofisku funkciju saistībā ar procesiem. Procesu uzdevums ir vadīt ierosmi. Dendrīti vada ierosmi uz ķermeni, bet aksoni no neirona ķermeņa. Struktūras, kurās parasti rodas PD (ģeneratora pilskalns), ir aksonu pilskalns.

Dendrīti ir jutīgi pret kairinājumu nervu galu klātbūtnes dēļ ( receptoriem), kas atrodas uz ķermeņa virsmas, maņu orgānos, iekšējos orgānos. Piemēram, ādā ir milzīgs skaits nervu galu, kas uztver spiedienu, sāpes, aukstumu, karstumu; deguna dobumā ir nervu gali, kas uztver smakas; mutē, uz mēles ir nervu gali, kas uztver ēdiena garšu; un acīs un iekšējā ausī gaisma un skaņa.

Nervu impulsa pārnešana no viena neirona uz otru tiek veikta, izmantojot kontaktus, ko sauc sinapses. Vienam neironam var būt aptuveni 10 000 sinaptisko kontaktu.

Neironu klasifikācija.

1. Pēc izmēra un formas neironi ir sadalīti daudzpolāri(ir daudz dendrītu) vienpolārs(ir viens process), bipolāri(ir divas filiāles).

2. Uzbudinājuma virzienā neironi tiek sadalīti centripetālos, pārraidot impulsus no receptora uz centrālo nervu sistēmu, ko sauc aferents (sensorisks) un centrbēdzes neironi, kas pārraida informāciju no centrālās nervu sistēmas uz efektori(darba struktūras) - eferents (motors)). Abi šie neironi bieži ir savienoti viens ar otru caur spraudnis (kontaktēties) neirons.

3. Saskaņā ar starpnieka teikto, izdalās aksonu galos, izšķir adrenerģiskos, holīnerģiskos, serotonīnerģiskos neironus u.c.

4. Atkarībā no centrālās nervu sistēmas departamenta izdala somatiskās un veģetatīvās nervu sistēmas neironus.

5. Ar ietekmi izdalīt ierosinošos un inhibējošos neironus.

6. Pēc aktivitātes izdala fona aktīvos un "klusos" neironus, kas tiek satraukti, tikai reaģējot uz stimulāciju. Fona aktīvie neironi ģenerē impulsus ritmiski, neritmiski, pa partijām. Viņiem ir svarīga loma centrālās nervu sistēmas un īpaši smadzeņu garozas tonusa uzturēšanā.

7. Ar sensorās informācijas uztveri sadalīts mono- (dzirdes centra neironi garozā), bimodālais (analizatoru sekundārajās zonās garozā - redzes zona reaģē uz gaismas un skaņas stimuliem), polimodālie (smadzeņu asociatīvo zonu neironi). )

Neironu funkcijas.

1. Nespecifiskas funkcijas. BET) Audu un šūnu struktūru sintēze. B) Enerģijas ražošana dzīvības uzturēšanai. Vielmaiņa. C) vielu transportēšana no šūnas un šūnā.

2. Specifiskas funkcijas. A) Ķermeņa ārējās un iekšējās vides izmaiņu uztvere ar sensoro receptoru, dendrītu, neironu ķermeņa palīdzību. B) Signāla pārraide uz citām nervu šūnām un efektoršūnām: skeleta muskuļiem, iekšējo orgānu gludajiem muskuļiem, asinsvadiem utt. caur sinapsēm. C) Informācijas, kas nonāk neironā, apstrāde, mijiedarbojoties nervu impulsu, kas nonākuši neironā, ierosinošās un inhibējošās ietekmes. D) Informācijas uzglabāšana, izmantojot atmiņas mehānismus. E) Komunikācijas (nervu impulsu) nodrošināšana starp visām ķermeņa šūnām un to funkciju regulēšana.

Ontoģenēzes procesā mainās neirons - palielinās sazarojuma pakāpe, mainās pašas šūnas ķīmiskais sastāvs. Ar vecumu neironu skaits samazinās.

Pirms runāt par neironu uzbūvi un īpašībām, ir jāprecizē, kas tas ir. Neirons (receptors, efektors, starpkalārs) ir funkcionāla un strukturāla nervu sistēmas daļa, kas ir elektriski uzbudināma šūna. Tas ir atbildīgs par informācijas apstrādi, uzglabāšanu, pārraidi ar ķīmiskiem un elektriskiem impulsiem.

Šādām šūnām ir sarežģīta struktūra, tās vienmēr ir ļoti specializētas un ir atbildīgas par noteiktām funkcijām. Sava darba procesā neironi spēj apvienoties viens ar otru vienā veselumā. Izmantojot vairākus savienojumus, tiek iegūts tāds jēdziens kā “neironu tīkli”.

Visa centrālās nervu sistēmas un cilvēka nervu sistēmas funkcionalitāte ir atkarīga no tā, cik labi neironi mijiedarbojas viens ar otru. Tikai strādājot kopā, sāk veidoties signāli, kurus pārraida ķermeņa dziedzeri, muskuļi, šūnas. Signāli tiek iedarbināti un izplatīti ar jonu palīdzību, kas rada elektrisko lādiņu, kas iet caur neironu.

Kopējais šādu šūnu skaits cilvēka smadzenēs ir aptuveni 10 11, un katra no tām satur aptuveni 10 000 sinapses. Ja iedomājamies, ka katra sinapse ir vieta informācijas glabāšanai, tad teorētiski cilvēka smadzenes var uzglabāt visus datus un zināšanas, ko cilvēce ir uzkrājusi savas pastāvēšanas vēsturē.

Neironu fizioloģiskās īpašības un funkcijas mainīsies atkarībā no tā, kurā smadzeņu struktūrā tie atrodas. Neironu asociācijas ir atbildīgas par noteiktas funkcijas regulēšanu. Tās var būt visvienkāršākās reakcijas un refleksi cilvēka ķermenis(piemēram, mirkšķināšana vai bailes), kā arī īpaši sarežģīta smadzeņu darbības funkcionalitāte.

Strukturālās iezīmes

Struktūra ietver trīs galvenās sastāvdaļas:

1. Ķermenis. Ķermenī ietilpst neiroplazma, kodols, ko norobežo membrānas viela. Kodolhromosomas satur gēnus, kas kodē proteīnu sintēzi. Tas arī veic peptīdu sintēzi, kas nepieciešami, lai nodrošinātu normālu procesu darbību. Ja ķermenis ir bojāts, tad drīzumā notiks procesu iznīcināšana. Ja kāds no procesiem tiek bojāts (ar nosacījumu, ka tiek saglabāta ķermeņa integritāte), tas pamazām atjaunosies.
2. Dendriti. Tie veido dendrītu koku, tiem ir neierobežots sinapsu skaits, ko veido blakus esošo šūnu aksoni un dendriti.
3. Aksons. Process, kas, izņemot neironus, nav atrodams nevienā citā šūnā. To nozīmi ir grūti pārvērtēt (piemēram, gangliju šūnu aksoni ir atbildīgi par redzes nerva veidošanos).

Neironu klasifikācija pēc funkcionālās un morfoloģiskās pazīmes sekojoši:

• pēc dzinumu skaita.
• atbilstoši mijiedarbības veidam ar citām šūnām.

Visi neironi saņem milzīgu skaitu elektrisko impulsu daudzu sinapsu klātbūtnes dēļ, kas atrodas pa visu neironu struktūras virsmu. Impulsus saņem arī caur molekulārajiem receptoriem kodolā. Elektriskos impulsus pārraida dažādi neirotransmiteri un modulatori. Tāpēc par svarīgu funkcionalitāti var uzskatīt arī iespēju integrēt saņemtos signālus.

Visbiežāk signāli tiek integrēti un apstrādāti sinapsēs, pēc tam atlikušajās nervu struktūras daļās tiek summēti postsinaptiskie potenciāli.

Cilvēka smadzenēs ir aptuveni simts miljardu neironu. Skaits mainīsies atkarībā no vecuma, pieejamības hroniskas slimības, smadzeņu struktūru traumas, cilvēka fiziskā un garīgā darbība.

Neironu attīstība un augšana

Mūsdienu zinātnieki joprojām apspriež nervu šūnu dalīšanās tēmu, jo. šobrīd anatomijas jomā šajā jautājumā nav vienprātības. Daudzi šīs jomas eksperti vairāk uzmanības pievērš neironu īpašībām, nevis struktūrai, kas mūsdienu zinātnei ir svarīgāks un aktuālāks jautājums.

Visizplatītākā versija ir tāda, ka neirona attīstība nāk no šūnas, kuras dalīšanās apstājas vēl pirms procesu atbrīvošanās. Vispirms attīstās aksons, pēc tam dendrīti.

Atkarībā no galvenās funkcionalitātes, atrašanās vietas un aktivitātes pakāpes nervu šūnas attīstās dažādos veidos. To izmēri ievērojami atšķiras atkarībā no atrašanās vietas un veiktajām funkcijām.

Pamatīpašības

Nervu šūnas veic milzīgu skaitu funkciju. Galvenās neirona īpašības ir šādas: uzbudināmība, vadītspēja, aizkaitināmība, labilitāte, inhibīcija, nogurums, inerce, reģenerācija.

Uzbudināmība tiek uzskatīta par visu neironu, kā arī pārējo ķermeņa šūnu kopīgu funkciju. Tā ir viņu spēja adekvāti reaģēt uz visa veida kairinājumiem, veicot izmaiņas bioķīmiskā līmenī. Šādas pārvērtības parasti pavada jonu līdzsvara izmaiņas, elektrisko lādiņu polarizācijas pavājināšanās stimula ietekmes zonā.

Neskatoties uz to, ka aizkaitināmība ir visu cilvēka ķermeņa šūnu kopīga spēja, tā visizteiktāk izpaužas neironos, kas saistīti ar smaržas, garšas, gaismas un citu līdzīgu stimulu uztveri. Tieši uzbudināmības procesi, kas notiek nervu šūnās, izraisa citu neironu spēju – uzbudināmību.

Neironi nekad nemirst no stresa, nervu satricinājumiem un citām negatīvām ķermeņa psihoemocionālām reakcijām. Tajā pašā laikā viņu aktīvā darbība kādu laiku palēninās. Daži zinātnieki atzīmē, ka šūnas šajā laikā "atpūšas".

Uzbudināmība

Nervu šūnu vissvarīgākā fizioloģiskā īpašība, kas ir radīt darbības potenciālu uz stimulu. Tas attiecas uz dažādām izmaiņām, kas notiek cilvēka ķermenī un ārpus tās, ko uztver nervu sistēma, kas izraisa reakcijas detektora reakcijas iedarbināšanu. Ir ierasts atšķirt divu veidu stimulus:

• Fiziskā (elektrisko impulsu saņemšana, mehāniska ietekme uz dažādām ķermeņa daļām, apkārtējās vides temperatūras un ķermeņa temperatūras izmaiņas, gaismas iedarbība, gaismas esamība vai neesamība).
• Ķīmiskās (izmaiņas bioķīmiskā līmenī, kuras nolasa nervu sistēma).

Šajā gadījumā tiek novērota atšķirīga neironu jutība pret stimulu. Tas var būt un var nebūt piemērots. Ja cilvēka organismā ir struktūras un audi, kas spēj uztvert konkrētu stimulu, tad nervu šūnām ir paaugstināta jutība pret to. Šādi stimuli tiek uzskatīti par adekvātiem (elektriskie impulsi, mediatori).

Uzbudināmības īpašība attiecas tikai uz nervu un muskuļu audiem. Ir arī vispāratzīts, ka dziedzeru audiem ir arī uzbudināmība. Ja dziedzeris darbojas aktīvi, tad no tās puses var novērot dažādas bioelektriskās izpausmes, jo tajā ietilpst dažādu ķermeņa audu šūnas.

Saistaudiem un epitēlija audiem nav uzbudināmības īpašību. Viņu darba laikā darbības potenciāls netiek ģenerēts pat tad, ja ir tieša stimula ietekme.

Smadzeņu kreisā puslode vienmēr satur liels daudzums neironiem nekā pareizais. Tajā pašā laikā atšķirība ir visai niecīga – no vairākiem simtiem miljonu līdz vairākiem miljardiem.

Vadītspēja

Runājot par neironu īpašībām, pēc uzbudināmības gandrīz vienmēr tiek atzīmēta vadītspēja. Diriģenta funkcija nervu audos slēpjas stimula iedarbības rezultātā radušās ierosmes vadīšanas īpatnībā. Atšķirībā no ierosmes, visas cilvēka ķermeņa šūnas ir apveltītas ar vadīšanas funkciju - tā ir audu vispārējā spēja mainīt savas aktīvās darbības veidu kairinātāja ietekmē.

Dominējošā ierosmes fokusa attīstības laikā tiek novērota paaugstināta vadītspēja neironu struktūrās. Vienā neironā var notikt konverģence (apvienojot signālus no vairākām ieejām, kas nāk no viena un tā paša avota). Tas attiecas uz retikulāro veidojumu un vairākām citām cilvēka ķermeņa sistēmām.

Tajā pašā laikā šūnas neatkarīgi no struktūrām, kurās tās atrodas, var atšķirīgi reaģēt uz stimulu:

• Vielmaiņas procesu smaguma un veiktspējas izmaiņas.
• Mainās šūnu membrānas caurlaidības līmenis.
• Mainās neironu bioelektriskās izpausmes un jonu motoriskā aktivitāte.
• Šūnu attīstības un dalīšanās procesi tiek paātrināti, palielinās strukturālo un funkcionālo reakciju smagums.

Šo izmaiņu smagums var arī ievērojami atšķirties atkarībā no stimula veida, audu un struktūras, kurā atrodas neironi.

Bieži var dzirdēt izteicienu - jums ir jānovērš nervu šūnu nāve. Taču viņu nāve bija ieprogrammēta dabā – viena gada laikā cilvēks zaudē aptuveni 1% no visiem saviem neironiem, un šādus procesus nevar novērst.

Labība

Ar nervu šūnu labilitāti tiek domāts vienkāršāko reakciju plūsmas ātrums, kas ir stimula pamatā. Normālos apstākļos, normāli attīstoties visām smadzeņu struktūrām, cilvēkam ir maksimālais iespējamais plūsmas ātrums. Neironiem, kas atšķiras pēc elektrofizioloģiskajām īpašībām un izmēriem, ir dažādas labilitātes vērtības laika vienībā.

Vienā nervu šūnā dažādu struktūru (aksonu un dendritisko daļu, ķermeņa) labilitāte ievērojami atšķirsies. Nervu šūnas labilitātes rādītājus nosaka, izmantojot tās membrānas potenciāla pakāpi.

Membrānas potenciāla indikatoriem jābūt noteiktā līmenī, lai neironā varētu iegūt vispiemērotāko uzbudināmības un labilitātes pakāpi (bieži vien kopā ar ritmisku aktivitāti). Tikai šajā gadījumā nervu šūna varēs pilnībā pārraidīt saņemto informāciju elektrisko impulsu veidā. Šādi procesi nosaka nervu sistēmas darbību kopumā, kā arī garantē normālu norisi un visu nepieciešamo reakciju veidošanos.

Muguras smadzenēs nervu šūnu ritmiskās aktivitātes ierobežojošais līmenis var sasniegt 100 impulsus sekundē, kas atbilst visvairāk optimālās vērtības membrānas potenciāls. Normālos apstākļos šīs vērtības reti pārsniedz 40-70 impulsu līmeni sekundē.

Ievērojams rādītāju pārsniegums tiek novērots ar raksturīgām izteiktām reakcijām, kas nāk no centrālās nervu sistēmas galvenajām daļām, smadzeņu struktūrām un garozas. Izlādes biežums noteiktos apstākļos var sasniegt 250-300 impulsus sekundē, taču šādi procesi attīstās ārkārtīgi reti. Tie ir arī īslaicīgi – tos ātri nomaina lēni darbības ritmi.

Vislielākais izlādes biežums parasti tiek novērots muguras smadzeņu nervu šūnās. Sākotnējo reakciju centros, kas rodas izteiktas stimula iedarbības rezultātā, izlādes biežums var būt 700-1000 impulsi sekundē. Šādu procesu rašanās neironu struktūrās ir nepieciešama, lai muguras smadzeņu šūnas varētu strauji un ātri iedarboties uz motorajiem neironiem. Pēc neilga laika izlādes biežums ievērojami samazinās.

Neironi ievērojami atšķiras pēc izmēra (atkarībā no atrašanās vietas un citiem faktoriem). Izmēri var atšķirties no 5 līdz 100 mikroniem.

Bremzēšana

No cilvēka fizioloģijas viedokļa kavēšana, dīvainā kārtā, ir viena no visvairāk aktīvi procesi kas rodas nervu struktūrās. Neironu struktūras un īpašību iezīmes nozīmē, ka inhibīciju izraisa ierosme. Inhibīcijas procesi izpaužas kā aktivitātes samazināšanās vai sekundārā ierosmes viļņa novēršana.

Nervu šūnu spēja inhibēt kopā ar ierosmes funkciju ļauj nodrošināt atsevišķu ķermeņa orgānu, sistēmu, audu, kā arī visa cilvēka ķermeņa normālu darbību. Viena no svarīgākajām neironu inhibēšanas procesu īpašībām ir aizsargājošas (aizsardzības) funkcijas nodrošināšana, kas ir svarīga šūnām, kas atrodas smadzeņu garozā. Pateicoties inhibīcijas procesiem, centrālā nervu sistēma ir pasargāta arī no pārmērīgas pārmērīgas uzbudinājuma. Ja tās tiek pārkāptas, cilvēkam izpaužas negatīvas psihoemocionālās īpašības un novirzes.

nervu audi veic no ārējās vides un iekšējiem orgāniem saņemtā ierosinājuma uztveres, vadīšanas un pārraidīšanas, kā arī saņemtās informācijas analīzes, saglabāšanas, orgānu un sistēmu integrācijas, organisma mijiedarbības ar ārējo vidi funkcijas.

Galvenie nervu audu struktūras elementi - šūnas neironiem Un neiroglija.

Neironi

Neironi sastāv no ķermeņa perikarions) un procesi, starp kuriem izšķir dendriti Un aksons(neirīts). Var būt daudz dendrītu, bet vienmēr ir viens aksons.

Neirons, tāpat kā jebkura šūna, sastāv no 3 komponentiem: kodola, citoplazmas un citolemmas. Lielākā daļa šūnas krīt uz procesiem.

Kodols ņem centrālā pozīcija iekšā perikarions. Kodolā ir labi attīstīts viens vai vairāki nukleoli.

plazmalemma piedalās nervu impulsu uztveršanā, ģenerēšanā un vadīšanā.

Citoplazma Neironam ir atšķirīga struktūra perikarionā un procesos.

Perikariona citoplazmā ir labi attīstītas organellas: ER, Golgi komplekss, mitohondriji, lizosomas. Neironam raksturīgās citoplazmas struktūras gaismas optiskā līmenī ir citoplazmas un neirofibrilu hromatofīlā viela.

hromatofila viela citoplazma (Nissl viela, tigroīds, bazofīlā viela) parādās, ja nervu šūnas tiek iekrāsotas ar pamata krāsvielām (metilēnzilo, toluidīna zilo, hematoksilīnu utt.).

neirofibrils- Šis ir citoskelets, kas sastāv no neirofilamentiem un neirotubulām, kas veido nervu šūnas karkasu. Atbalsta funkcija.

Neirotubulas pēc savas uzbūves pamatprincipiem tie faktiski neatšķiras no mikrotubuliem. Tāpat kā citur, tie veic rāmja (atbalsta) funkciju, nodrošina ciklozes procesus. Turklāt neironos bieži var redzēt lipīdu ieslēgumus (lipofuscīna granulas). Tie ir raksturīgi senils vecumam un bieži parādās distrofisku procesu laikā. Dažos neironos parasti tiek konstatēti pigmenta ieslēgumi (piemēram, ar melanīnu), kas izraisa šādas šūnas saturošo nervu centru iekrāsošanos (melna viela, zilgans plankums).

Neironu ķermenī var redzēt arī transporta pūslīši, no kuriem daži satur mediatorus un modulatorus. Tos ieskauj membrāna. To izmērs un struktūra ir atkarīga no konkrētas vielas satura.

Dendriti- īsi dzinumi, bieži stipri sazaroti. Dendriti sākotnējos segmentos satur organellas, piemēram, neirona ķermeni. Citoskelets ir labi attīstīts.

aksons(neirīts) visbiežāk garš, vāji zarojošs vai nezarojošs. Tam trūkst GREPS. Tiek pasūtītas mikrotubulas un mikrofilamenti. Aksona citoplazmā ir redzami mitohondriji un transporta pūslīši. Aksoni lielākoties ir mielinēti, un tos ieskauj oligodendrocītu procesi CNS vai lemmocīti perifērajā nervu sistēmā. Sākotnējais aksona segments bieži tiek paplašināts un tiek saukts par aksona pauguru, kur notiek nervu šūnā ienākošo signālu summēšana, un, ja ierosmes signāli ir pietiekami intensīvi, tad aksonā un ierosmē veidojas darbības potenciāls. tiek virzīts gar aksonu, tiek pārnests uz citām šūnām (darbības potenciāls).

Axotok (vielu aksoplazmatiskais transports). Nervu šķiedrām ir savdabīgs strukturāls aparāts - mikrocaurules, pa kurām vielas pārvietojas no šūnas ķermeņa uz perifēriju ( anterograde axotok) un no perifērijas uz centru ( retrogrāds aksotoks).

nervu impulss tiek pārraidīts pa neirona membrānu noteiktā secībā: dendrīts - perikarions - aksons.

Neironu klasifikācija

• 1. Pēc morfoloģijas (pēc procesu skaita) tos izšķir:
  • - daudzpolāri neironi (d) - ar daudziem procesiem (lielākā daļa no tiem cilvēkiem),
  • - vienpolārs neironi (a) - ar vienu aksonu,
  • - bipolāri neironi (b) - ar vienu aksonu un vienu dendrītu (tīklene, spirālveida ganglijs).
  • - viltus- (pseido-) vienpolārs neironi (c) - dendrīts un aksons atdalās no neirona viena procesa veidā un pēc tam atdalās (mugurkaula ganglijā). Šis ir bipolāru neironu variants.
• 2. Pēc funkcijas (pēc atrašanās vietas refleksa lokā) tie atšķiras:
  • - aferents (sensorisks)) neironi (bultiņa pa kreisi) - uztver informāciju un pārraida to uz nervu centriem. Tipiski jutīgi ir mugurkaula un galvaskausa mezglu viltus unipolāri un bipolāri neironi;
  • - asociatīvs (ievietojiet) neironi mijiedarbojas starp neironiem, lielākā daļa no tiem atrodas centrālajā nervu sistēmā;
  • - eferents (motors)) neironi (bultiņa pa labi) ģenerē nervu impulsu un pārraida ierosmi citiem neironiem vai cita veida audu šūnām: muskuļiem, sekrēcijas šūnām.

Neiroglija: struktūra un funkcijas.

Neiroglija jeb vienkārši glia ir nervu audu atbalsta šūnu komplekss ar kopīgām funkcijām un daļēji arī izcelsmi (izņemot mikrogliju).

Gliālās šūnas veido specifisku mikrovidi neironiem, nodrošinot apstākļus nervu impulsu ģenerēšanai un pārraidei, kā arī veicot daļu no paša neirona vielmaiņas procesiem.

Neiroglija pilda atbalsta, trofiskās, sekrēcijas, norobežojošās un aizsargfunkcijas.

Klasifikācija

• § Mikroglijas šūnas, lai arī iekļautas glia jēdzienā, nav īsti nervu audi, jo tām ir mezodermāla izcelsme. Tās ir nelielas procesa šūnas, kas izkaisītas visā smadzeņu baltajā un pelēkajā vielā un spēj veikt kfagocitozi.
• § Ependimālās šūnas (daži zinātnieki tās atdala no glia kopumā, daži iekļauj tās makroglijās) veido CNS kambarus. Viņiem uz virsmas ir cilpas, ar kuru palīdzību tie nodrošina šķidruma plūsmu.
• § Makroglija - glioblastu atvasinājums, veic atbalsta, norobežojošās, trofiskās un sekrēcijas funkcijas.
• § Oligodendrocīti – lokalizēti centrālajā nervu sistēmā, nodrošina aksonu mielinizāciju.
• § Švāna šūnas – izplatās pa perifēro nervu sistēmu, nodrošina aksonu mielinizāciju, izdala neirotrofiskus faktorus.
• § Satelītšūnas jeb radiālās glia – atbalsta perifērās nervu sistēmas neironu dzīvības atbalstu, ir substrāts nervu šķiedru dīgšanai.
• § Astrocīti, kas ir astroglija, veic visas glia funkcijas.
• § Bergmana glija, specializēti smadzenīšu astrocīti, kas veidoti kā radiāla glia.

Embrioģenēze

Embrioģenēzē gliocīti (izņemot mikroglia šūnas) atšķiras no glioblastiem, kuriem ir divi avoti - nervu caurules medulloblasti un ganglionu plākšņu ganglioblasti. Abi šie avoti veidojās izektodermu agrīnās stadijās.

Mikroglijas ir mezodermas atvasinājumi.

2. Astrocīti, oligodendrocīti, mikrogliocīti

nervu glia neironu astrocīts

Astrocīti ir neiroglijas šūnas. Astrocītu kolekciju sauc par astrogliju.

• § Atbalsta un norobežošanas funkcija - atbalsta neironus un sadala tos grupās (nodalījumos) ar saviem ķermeņiem. Šī funkcija ļauj veikt blīvu mikrotubulu saišķu klātbūtni astrocītu citoplazmā.
• § Trofiskā funkcija - starpšūnu šķidruma sastāva regulēšana, barības vielu piegāde (glikogēns). Astrocīti nodrošina arī vielu kustību no kapilāra sienas uz neironu citolemmu.
• § Līdzdalība nervu audu augšanā – astrocīti spēj izdalīt vielas, kuru izplatība nosaka neironu augšanas virzienu embrionālās attīstības laikā. Neironu augšana kā rets izņēmums ir iespējama pieaugušā organismā ožas epitēlijā, kur nervu šūnas tiek atjaunotas ik pēc 40 dienām.
• § Homeostatiskā funkcija - mediatoru un kālija jonu atpakaļsaistīšana. Glutamāta un kālija jonu ekstrakcija no sinaptiskās plaisas pēc signāla pārraides starp neironiem.
• § Asins-smadzeņu barjera - nervu audu aizsardzība no kaitīgām vielām, kas var iekļūt no asinsrites sistēmas. Astrocīti kalpo kā specifiski "vārti" starp asinsriti un nervu audiem, novēršot to tiešu saskari.
• § Asins plūsmas un asinsvadu diametra modulēšana - astrocīti spēj radīt kalcija signālus, reaģējot uz neironu aktivitāti. Astroglia ir iesaistīta asinsrites kontrolē, regulē noteiktu specifisku vielu izdalīšanos,
• § Neironu aktivitātes regulēšana – astroglija spēj atbrīvot neirotransmiterus.

Astrocītu veidi

Astrocīti ir sadalīti šķiedru (šķiedru) un plazmā. Šķiedru astrocīti atrodas starp neirona ķermeni un asinsvadu, bet plazmas astrocīti atrodas starp nervu šķiedrām.

Oligodendrocīti vai oligodendrogliocīti ir neiroglijas šūnas. Šī ir vislielākā glia šūnu grupa.

Oligodendrocīti ir lokalizēti centrālajā nervu sistēmā.

Oligodendrocīti veic arī trofisku funkciju attiecībā pret neironiem, aktīvi piedaloties to metabolismā.