Reflekss ir galvenā nervu sistēmas darbības forma.

Pieņēmumu par smadzeņu augstāko daļu aktivitātes pilnīgi refleksu raksturu vispirms izstrādāja fiziologs I. M. Sečenovs. Pirms viņa fiziologi un neirologi neuzdrošinājās izvirzīt jautājumu par fizioloģiskās analīzes iespēju. garīgie procesi kas tika doti psiholoģijas risināšanai.

Tālāk I. M. Sečenova idejas tika attīstītas I. P. Pavlova darbos, kas pavēra ceļu objektīvai eksperimentālai garozas funkciju izpētei, izstrādāja metodi kondicionētu refleksu attīstīšanai un radīja doktrīnu par augstāku nervu darbību. Pavlovs savos rakstos ieviesa refleksu sadalīšanu beznosacījumu refleksos, kurus veic iedzimti, iedzimti fiksēti nervu ceļi, un nosacīti, kas, pēc Pavlova uzskatiem, tiek veikti caur nervu savienojumiem, kas veidojas cilvēka vai dzīvnieka individuālās dzīves procesā.

Lielu ieguldījumu refleksu doktrīnas veidošanā sniedza Čārlzs S. Šeringtons (Nobela prēmija fizioloģijā vai medicīnā, 1932). Viņš atklāja koordināciju, savstarpēju kavēšanu un refleksu atvieglošanu.

Refleksu doktrīnas nozīme

Refleksu doktrīna ir daudz devusi, lai izprastu pašu nervu darbības būtību. Tomēr pats refleksu princips nevarēja izskaidrot daudzas mērķtiecīgas uzvedības formas. Šobrīd refleksu mehānismu jēdziens ir papildināts ar ideju par vajadzību lomu uzvedības organizēšanā, ir kļuvis vispāratzīts, ka dzīvnieku, arī cilvēku, uzvedība ir aktīva un to nosaka ne tikai noteikti stimuli, bet arī plāni un nodomi, kas rodas noteiktu vajadzību ietekmē. Šīs jaunās idejas tika izteiktas P. K. Anokhina “funkcionālās sistēmas” fizioloģiskajos jēdzienos vai N. A. Bernšteina “fizioloģiskā aktivitāte”. Šo jēdzienu būtība ir saistīta ar faktu, ka smadzenes var ne tikai adekvāti reaģēt uz stimuliem, bet arī paredzēt nākotni, aktīvi plānot uzvedību un īstenot tos darbībā. Idejas par "darbības pieņēmēju" vai "vajadzīgās nākotnes modeli" ļauj runāt par "realitātes priekšā".

Vispārējs refleksu veidošanās mehānisms

Neironi un ceļi nervu impulsu pārejai refleksa akta laikā veido tā saukto refleksu loku:

Stimuls - receptors - neirons - efektors - reakcija.

Cilvēkiem lielākā daļa refleksu tiek veikti, piedaloties vismaz diviem neironiem - jutīgiem un motoriem (motora neirons, izpildu neirons). Vairuma refleksu refleksu lokos ir iesaistīti arī interneuroni (interneuroni) - viens vai vairāki. Jebkurš no šiem neironiem cilvēkiem var atrasties gan CNS iekšienē (piemēram, refleksi ar centrālo ķīmij- un termoreceptoru piedalīšanos), gan ārpus tās (piemēram, ANS metasimpatiskās nodaļas refleksi).

Klasifikācija

Pēc vairākām pazīmēm refleksus var iedalīt grupās.

1. Pēc izglītības veida: nosacīti un beznosacījuma refleksi.
2. Pēc receptoru veidiem: eksteroceptīvie (ādas, redzes, dzirdes, ožas), interoceptīvie (no iekšējo orgānu receptoriem) un proprioceptīvie (no muskuļu, cīpslu, locītavu receptoriem)
3. Pēc efektoriem: somatiskie jeb motoriskie (skeleta muskuļu refleksi), piemēram, saliecēja, ekstensora, lokomotorā, statokinētiskā utt.; veģetatīvā - gremošanas, sirds un asinsvadu, svīšana, zīlītes utt.
4. Pēc bioloģiskās nozīmes: aizsargājošs vai aizsargājošs, gremošanas, seksuāls, indikatīvs.
5. Atbilstoši refleksu loku neironu organizācijas sarežģītības pakāpei izšķir monosinaptiskos, kuru loki sastāv no aferentiem un eferentiem neironiem (piemēram, ceļa), un polisinaptiskos, kuru lokos ir arī viens vai vairāki starpkalāru neironi un ir divi vai vairāki sinaptiskie slēdži (piemēram, fleksora sāpes).
6. Pēc ietekmes uz efektora aktivitāti rakstura: ierosinošs - izraisot un pastiprinot (veicinot) tā darbību, inhibējošs - vājinot un nomācot (piemēram, reflekss sirdsdarbības paātrinājums ar simpātisku nervu un palēninot to vai sirds apstāšanās - ar vagusu).
7. Atbilstoši refleksu loku centrālās daļas anatomiskajai atrašanās vietai izšķir mugurkaula refleksus un smadzeņu refleksus. Mugurkaula refleksi ietver neironus, kas atrodas muguras smadzenēs. Vienkāršākā mugurkaula refleksa piemērs ir rokas vilkšana prom no asas tapas. Smadzeņu refleksi tiek veikti, piedaloties smadzeņu neironiem. Starp tiem izšķir bulbarus, kas tiek veikti, piedaloties iegarenās smadzenes neironiem; mesencephalic - ar vidus smadzeņu neironu piedalīšanos; kortikāls - ar smadzeņu garozas neironu piedalīšanos. Ir arī perifērie refleksi, ko veic ANS metasimpātijas nodaļa bez smadzeņu un smadzeņu līdzdalības. muguras smadzenes.

Beznosacījuma

Beznosacījuma refleksi ir iedzimtas (iedzimtas) ķermeņa reakcijas, kas raksturīgas visai sugai. Tie veic aizsargfunkciju, kā arī homeostāzes (ķermeņa iekšējās vides noturības) uzturēšanas funkciju.

Beznosacījuma refleksi ir iedzimtas, nemainīgas ķermeņa reakcijas uz noteiktām ārējās vai iekšējās vides ietekmēm, neatkarīgi no reakciju rašanās apstākļiem un norises. Beznosacījuma refleksi nodrošina organisma pielāgošanos nemainīgiem vides apstākļiem. Galvenie beznosacījuma refleksu veidi: pārtika, aizsargājoši, indikatīvi, seksuāli.

Aizsardzības refleksa piemērs ir reflekss rokas atvilkšana no karsta objekta. Homeostāzi uztur, piemēram, reflekss pastiprināta elpošana ar oglekļa dioksīda pārpalikumu asinīs. Gandrīz katra ķermeņa daļa un katrs orgāns ir iesaistīts refleksu reakcijās.

Vienkāršākā refleksa neironu organizācija

Vienkāršākais mugurkaulnieku reflekss tiek uzskatīts par monosinaptisku. Ja mugurkaula refleksa loku veido divi neironi, tad pirmo no tiem attēlo mugurkaula ganglija šūna, bet otro - muguras smadzeņu priekšējā raga motora šūna (motoneirons). Garš mugurkaula ganglija dendrīts iet uz perifēriju, veidojot jutīgu nervu stumbra šķiedru un beidzas ar receptoru. Mugurkaula ganglija neirona aksons ir daļa no muguras smadzeņu aizmugures saknes, sasniedz priekšējā raga motoneironu un caur sinapsēm ir savienots ar neirona ķermeni vai kādu no tā dendritiem. Priekšējā raga motorā neirona aksons ir daļa no priekšējās saknes, pēc tam atbilstošā motora nerva un beidzas ar motoru aplikumu muskulī.

Tīri monosinaptiskie refleksi nepastāv. Pat ceļgala raustīšanās, kas ir klasisks monosinaptiskā refleksa piemērs, ir polisinaptisks, jo sensorais neirons ne tikai pārslēdzas uz ekstensora muskuļa motoro neironu, bet arī izdala aksona nodrošinājumu, kas pāriet uz antagonista muskuļa, fleksora, starpkalāru inhibējošo neironu.

Nosacīti

Nosacīti refleksi rodas individuālās attīstības un jaunu prasmju uzkrāšanas gaitā. Jaunu pagaidu savienojumu veidošanās starp neironiem ir atkarīga no vides apstākļiem. Nosacīti refleksi veidojas, pamatojoties uz beznosacījuma refleksiem, piedaloties augstākajām smadzeņu daļām.

Nosacītu refleksu doktrīnas attīstība galvenokārt ir saistīta ar IP Pavlova vārdu. Viņš parādīja, ka jauns stimuls var izraisīt refleksu reakciju, ja tas kādu laiku tiek parādīts kopā ar beznosacījuma stimulu. Piemēram, ja sunim iedod šņaukt gaļu, tad no tā izdalās kuņģa sula (tas ir beznosacījuma reflekss). Ja vienlaikus ar gaļu zvanāt zvaniņu, tad suņa nervu sistēma šo skaņu saista ar barību, un, reaģējot uz zvana signālu, izdalīsies kuņģa sula, pat ja gaļa netiek pasniegta. Pamatā ir nosacīti refleksi iegūtā uzvedība. Šīs ir visvienkāršākās programmas. Pasaule mums apkārt nemitīgi mainās, tāpēc tajā veiksmīgi var dzīvot tikai tie, kas ātri un mērķtiecīgi reaģē uz šīm izmaiņām. Apgūstot dzīves pieredzi, smadzeņu garozā veidojas nosacītu refleksu savienojumu sistēma. Tādu sistēmu sauc dinamisks stereotips. Tas ir daudzu ieradumu un prasmju pamatā. Piemēram, iemācījušies slidot, braukt ar velosipēdu, mēs pēc tam vairs nedomājam par to, kā kustamies, lai nenokristu.

Aksona reflekss

Aksona reflekss tiek veikts gar aksona zariem bez neirona ķermeņa līdzdalības. Aksona refleksa refleksu loks nesatur sinapses un neironu ķermeņus. Ar aksonu refleksu palīdzību iekšējo orgānu un asinsvadu darbības regulēšanu var veikt (nosacīti) neatkarīgi no centrālās nervu sistēmas.

Patoloģiski refleksi

Patoloģiskie refleksi ir neiroloģisks termins refleksu reakcijām, kas neparastas veselam pieaugušam cilvēkam. Dažos gadījumos tie ir raksturīgi agrākiem filo- vai ontoģenēzes posmiem.

Pastāv viedoklis, ka garīgo atkarību no kaut kā izraisa kondicionēta refleksa veidošanās. Piemēram, garīgā atkarība no narkotikām ir saistīta ar to, ka noteiktas vielas uzņemšana ir saistīta ar patīkamu stāvokli (veidojas nosacīts reflekss, kas saglabājas gandrīz visu mūžu).

Kharlampy Tiras, doktors bioloģijā, uzskata, ka "ideja par kondicionētiem refleksiem, ar kuriem strādāja Pavlovs, pilnībā balstās uz piespiedu uzvedību, un tas rada nepareizu [eksperimentu rezultātu] reģistrāciju". “Mēs uzstājam: objekts ir jāizpēta, kad tas ir tam gatavs. Tad rīkojamies kā novērotāji, neizvarojot dzīvnieku, un attiecīgi iegūstam objektīvākus rezultātus. Ko īsti autore saprot ar dzīvnieka “vardarbību” un kādi ir “objektīvāki” rezultāti, autore neprecizē.

Daudzus gadsimtus cilvēki ir domājuši par dzīvnieku uzvedības apbrīnojamo pielāgošanos dzīves apstākļiem. Cilvēka lietderīgā, saprātīgā uzvedība šķita vēl noslēpumaināka. Izskaidrojumu tam pirmo reizi 1863. gadā izteica lielais krievu fiziologs I. M. Sečenovs, kurš izskaidroja uzvedību un "garīgo" garīgā darbība cilvēka nervu sistēmas princips.

I. P. Pavlovs eksperimentāli apstiprināja, radoši paplašināja un attīstīja I. M. Sečenova nostāju par smadzeņu darbības refleksu principu un izveidoja jaunu sadaļu zinātnē - Dzīvnieku un cilvēku augstākās nervu darbības fizioloģija. Zem zemāka nervu aktivitāte I. P. Pavlovs domāja ķermeņa fizioloģisko funkciju refleksu regulēšanu, augstāka nervu aktivitāte definēta kā garīga darbība, kas nosaka cilvēka un vides attiecību reflekso regulējumu.

Augstāka nervu aktivitāte nodrošina cilvēka un augstāko dzīvnieku individuālo uzvedības pielāgošanos mainīgajiem vides un iekšējiem apstākļiem, tai ir reflekss raksturs, un to veic beznosacījuma un nosacīti refleksi.

Beznosacījumu refleksi

Beznosacījumu refleksi- nodrošina dzīvībai svarīgās aktivitātes uzturēšanu relatīvi nemainīgos vides apstākļos, tie ir raksturīgi cilvēkam kopš dzimšanas. Piemēram, siekalu atdalīšana tiešā pārtikas iedarbībā uz mutes gļotādu: pārtika iedarbojas uz mutes dobuma jutīgajiem nervu galiem un izraisa tajos uzbudinājumu, kas pa centripetālajiem nerviem ieplūst siekalu dziedzerī un iedarbina to. Šim refleksam, tāpat kā visiem beznosacījuma refleksiem, ir noteikts refleksa loks, kas ir gatavs dzimšanas brīdim. Beznosacījuma refleksi ir iedzimti, iedzimti, sugas un vienmēr rodas pastāvīgos apstākļos (obligāti, bez nosacījumiem) un saglabājas visu organisma dzīves laiku.

Beznosacījuma refleksi ietver pārtikas, aizsardzības, seksuālos un orientējošos refleksus, kuru dēļ tiek saglabāta ķermeņa integritāte, tiek uzturēta iekšējās vides noturība un notiek reprodukcija. No sadaļas "Dzīvnieki" jūs zināt daudzu dzīvnieku instinktīvo uzvedību. Tie ir arī beznosacījuma refleksi. Instinkti ir iedzimtu beznosacījumu refleksu uzvedības reakciju sistēma, kas saistīta ar sugas turpināšanu un saglabāšanu.

Nosacīti refleksi

Bezgalīgi sarežģītā un mainīgā vidē pielāgošanās spēja ar beznosacījumu refleksu palīdzību ir nepietiekama un organisms var aiziet bojā, ja iepriekš nesagatavojas jaunām vides izmaiņām. Tādējādi dzīvniekam ir nesalīdzināmi lielāka iespēja izglābties, ja tas jau laikus konstatē plēsēja tuvošanās pazīmes. Līdz ar to viss, kas signalizē, brīdina par plēsēja tuvošanos – troksnis, smaka, skats utt., dzīvniekam kļūst vitāli svarīgs. nozīmi un izraisa viņā atbilstošas ​​reakcijas, atbilstoši valdošajiem apstākļiem vidi.

Tāpat skats, pazīstamā ēdiena smarža, viss, kas signalizē, brīdina izsalkušo par agras ēdienreizes iespējamību, izraisa viņā siekalu atdalīšanas refleksu, provizorisku gremošanas sulu izdalīšanos, kas ļauj ātri un pilnībā pārstrādāt pārtiku, kad tā nonāk gremošanas sistēmā.

Šie refleksi ļauj pielāgoties nākotnes notikumam, kas vēl nav noticis. Zvanīja I. P. Pavlovs kondicionēti refleksi, jo tie veidojas noteiktos apstākļos: nepieciešams vairākkārt laikā sakrist divu stimulu darbība - nākotnes signāls jeb nosacīts un beznosacījuma, tas ir, izraisot beznosacījuma refleksu. Nosacītajam stimulam ir jābūt nedaudz pirms beznosacījuma stimula, jo tas signalizē par to. Tādējādi nosacīts reflekss ir reflekss, ko ķermenis iegūst dzīves laikā un veidojas nosacītu stimulu un beznosacījuma stimulu kombinācijas rezultātā. Zīdītājiem un cilvēkiem kondicionēto refleksu loki iet cauri smadzeņu pusložu garozai.

Nosacīto refleksu I. P. Pavlovs nosauca arī par īslaicīgu savienojumu, jo šis reflekss izpaužas tikai tad, kamēr ir spēkā apstākļi, kādos tas veidojies; iegūts indivīds, jo tas veidojas organisma individuālajā dzīvē. Nosacītus refleksus var veidot jebkurš stimuls, pamatojoties uz jebkuru beznosacījuma refleksu.

Nosacīti refleksi veido pamatu prasmēm, ieradumiem, apmācībai un izglītošanai, bērna runas un domāšanas attīstībai, darbam, sociālajām un radošajām aktivitātēm.

Pētījumos konstatēts, ka nosacītu refleksu veidošanās pamats ir pagaidu savienojumu izveidošana smadzeņu garozā starp beznosacījuma refleksa nervu centriem un kondicionēto stimulu.

Uzbudinājums un kavēšana

Līdz ar ierosmi smadzeņu garozā notiek aktīvā stāvokļa kavēšana, dažu reakciju aizkavēšanās, kas ļauj īstenot citas. Ar nosacītu refleksu veidošanos un to kavēšanu tiek veikta organisma dziļāka pielāgošanās konkrētiem eksistences apstākļiem.

Uzbudinājums un kavēšana ir divi savstarpēji saistīti procesi, kas nepārtraukti notiek smadzeņu garozā un nosaka tās aktivitāti. IP Pavlovs inhibīcijas fenomenu smadzeņu garozā sadalīja 2 veidos: ārējā un iekšējā.

Ārējā bremzēšana rodas sakarā ar cita ierosmes fokusa parādīšanos smadzeņu garozā. To izraisa papildu stimuls, kura darbība izraisa vēl vienu refleksu.

Iekšējā bremzēšana rodas nosacītā stimula pastiprināšanas rezultātā ar beznosacījuma stimulu, kas noved pie pakāpeniskas kondicionētā refleksa izzušanas. Tas ieguva nosaukumu kondicionētā refleksa izbalēšana. Iekšējā inhibīcija ir raksturīga tikai centrālās nervu sistēmas augstākajām daļām un ir ļoti svarīga organismam.

Refleksa darbība nodrošina organisma komunikāciju ar vidi, ļauj adekvāti reaģēt uz ārējām un iekšējām izmaiņām un ātri pasargāt sevi no ārējā kaitīgā gaisa un reaģēt uz iekšējām izmaiņām. Ēd - atrodi laupījumu. Saglabāt iekšējās vides parametru noturību, regulēt šos parametrus.

Reflekss loks un reflekss akts.

Refleksa materiālais substrāts ir refleksu loks, ko veido neironu ķēde, kas savienota ar sinaptiskiem savienojumiem. Caur refleksu loku nervu impulsi no satrauktajiem sensorajiem receptoriem caur centrālo nervu sistēmu virzās uz izpildaudu un orgānu šūnām.

Refleksa loks sastāv no šādiem elementiem:

1. jutīgs receptors- augsti specializēti veidojumi, kas uztver un pārveido ārējā stimula enerģiju un pārraida nervu impulsus uz centrālajām struktūrām pa jušanas nerviem

2. sensorais neirons- aferentais neirons, kaķis vada nervu impulsu uz centrālo nervu sistēmu un sensoro neironu kopums atrodas ārpus centrālās nervu sistēmas

3. Interkalēti/asociatīvie/starpneuroni- atrodas CNS, saņem informāciju no sensorā neirona un pārraida to uz eferento neironu - motoro neironu / izpildvaras neironu

4. Eferents neirons/motoneirons- saņem informāciju no interneurona un nodod to efektoram/izpildorgānam. Motoneironu ķermeņi atrodas CNS, un aksoni pieder perifērajai NS

5. Darba ķermenis / efektors- Muskuļi un dziedzeri. Tāpēc visas refleksu reakcijas var samazināt vai nu līdz m-ts kontrakcijai, vai līdz noslēpuma piešķiršanai.

Uzbudinājums gar refleksu loku sinapses dēļ notiek vienā virzienā: no jutīgiem receptoriem caur centrālo nervu sistēmu uz efektoru. Tiek saukts jutīgo receptoru kopums, kuru stimulēšana izraisa noteiktu refleksu refleksa uztverošais lauks.

Refleksa laiks- laiks no brīža, kad stimuls iedarbojas uz jutīgiem receptoriem, līdz reakcijai no efektora puses.

Atkarībā no refleksu lokā iekļauto sinapšu skaita ir:

1. Polisinaptiskie refleksu loki – sastāv no 3 vai vairāk neironiem

2. Monosinaptiskais sastāv no 1 sinapses, kad inf ar jūtām tiek pārraidīta uz motoru. Cilvēkiem monosinaptiski ir tikai cīpslu refleksi - ceļa, plantārais, Ahileja reflekss.

Reflekss ir sarežģīts nervu process, kas izšķir 4 funkcionālā saite:

1- Receptoru kairinājums un impulsu vadīšana pa n. impulsu aferentajiem ceļiem centrālajā nervu sistēmā

2- Nervu procesa izvietošana centrālajā nervu sistēmā, t.i., struktūrās, ko sauc par nervu centriem un analizatoru centrālajām sekcijām.

3. Nervu impulsa vadīšana pa eferentiem/dilstošajiem ceļiem, kas izraisa vai regulē orgāna darbību

Jebkurš reflekss akts ir jāizvērtē atkarībā no vēlamā rezultāta sasniegšanas (Vai muskuļi samazinājās pietiekami, lai nodrošinātu rokas saliekšanu elkoņa locītavā?) Šāds novērtējums tiek veikts, pamatojoties uz atsauksmes: efektorā ir jutīgi receptori, no kuriem informācija nonāk centrālajā nervu sistēmā (skeleta muskuļos tie ir proprioreceptori)

4- Aferento impulsu veikšana no funkcionējoša orgāna saviem sensorajiem receptoriem centrālajā nervu sistēmā - atgriezeniskā informācija. Šāds savienojums ļauj koriģēt orgānus, jo ļauj regulēt orgāna darbības intensitāti un raksturu. Tāpēc ar refleksu p-cijām pareizāk ir runāt par refleksu gredzenu, ņemot vērā atgriezenisko saiti. Refleksa gredzenā ietilpst: refleksa loks un veidi, kā saņemt atgriezenisko informāciju.

Ja novada atstarotāja rezultāts netiek sasniegts, īstenošana ierosmes pārslēgšana uz jauniem aferentiem ceļiem.

Tāpēc aferento un eferento neironu skaits korelē kā 5 pret 1. Tas nozīmē, ka var novērot vienu un to pašu refleksu reakciju uz dažādiem stimuliem. Var izmantot 1 un to pašu gala ceļu. Tas ir, noteiktu motoru neironi grupas m-c, un šo refleksu aferentās saites atšķiras.

Čārlzs Šeringtons formulēja šo modeli kā kopēja galīgā ceļa principu.

Ja nav refleksa akta / atgriezeniskās saites 4. saites, normāla orgāna funkcionālā darbība kļūst neiespējama, jo bez atgriezeniskās saites mehānismiem, bez signāliem, kas nodrošina veiktās darbības rezultātu, nav iespējams koriģēt ķermeņa reakcijas, kas nozīmē pielāgošanos videi.

Īpaša NS fizioloģija

Muguras smadzeņu fizioloģija

©2015-2019 vietne
Visas tiesības pieder to autoriem. Šī vietne nepretendē uz autorību, bet nodrošina bezmaksas izmantošanu.
Lapas izveides datums: 2016-02-12

ORGANISMA NOSACĪTĀ ATSTAROJOŠA DARBĪBA

Reflekss. Reflekss loks. Refleksu veidi

Galvenā nervu darbības forma ir reflekss. Reflekss - cēloņsakarīgi noteikta ķermeņa reakcija uz ārējās vai iekšējās vides izmaiņām, ko veic ar centrālās nervu sistēmas līdzdalību, reaģējot uz receptoru kairinājumu. Tā notiek jebkuras ķermeņa darbības rašanās, maiņa vai pārtraukšana.

Refleksu loki var būt vienkārši vai sarežģīti. Vienkāršs refleksu loks sastāv no diviem neironiem – uztverošā un efektora, starp kuriem atrodas viena sinapse.

Vienkārša refleksa loka piemērs ir cīpslu refleksu loki, piemēram, ceļa skriemelis.

Vairuma refleksu refleksu loki ietver nevis divus, bet gan liels daudzums neironi: receptors, viens vai vairāki starpkalāri un efektori. Šādus refleksu lokus sauc par sarežģītiem, daudzneironiskiem.

Tagad ir noskaidrots, ka efektora reakcijas laikā tiek uzbudināti daudzi darba orgānā esošie nervu gali. Nervu impulsi tagad no efektora atkal nonāk centrālajā nervu sistēmā un informē to par pareizu darba orgāna reakciju. Tādējādi refleksu loki nav atvērti, bet gan gredzenu veidojumi.

Refleksi ir ļoti dažādi. Tos var klasificēt pēc vairākām pazīmēm: 1) pēc bioloģiskās nozīmes (pārtikas, aizsardzības, seksuālas);

2) atkarībā no kairināto receptoru veida:

eksteroceptīvs, interoceptīvs un proprioceptīvs;

3) pēc reakcijas rakstura: motors vai motors (izpildorgāns - muskuļi), sekrēcijas (efektors - dzelzs), vazomotors (asinsvadu sašaurināšanās vai paplašināšanās).

Visus visa organisma refleksus var iedalīt divās lielās grupās: beznosacījuma un kondicionētajos.

No receptoriem nervu impulsi virzās pa aferentiem ceļiem uz nervu centriem. Ir nepieciešams atšķirt nervu centra anatomisko un fizioloģisko izpratni.

Nervu centrs no anatomiskā viedokļa - neironu kopums, kas atrodas noteiktā centrālās nervu sistēmas sadaļā. Pateicoties šāda nervu centra darbam, tiek veikta vienkārša refleksa darbība, piemēram, ceļgala raustīšanās. Šī refleksa nervu centrs atrodas muguras smadzeņu jostas daļā (II-IV segmenti):

No fizioloģiskā viedokļa nervu centrs ir vairāku anatomisku nervu centru kompleksa funkcionāla kombinācija, kas atrodas dažādos centrālās nervu sistēmas līmeņos un to darbības dēļ izraisa vissarežģītākos refleksus. Piemēram, pārtikas reakciju īstenošanā ir iesaistīti daudzi orgāni (dziedzeri, muskuļi, asins un limfas asinsvadi utt.). Šo orgānu darbību regulē nervu impulsi, kas nāk no nervu centriem, kas atrodas dažādās centrālās nervu sistēmas daļās. A. A. Ukhtomsky šīs funkcionālās asociācijas sauca par nervu centru "zvaigznājiem".

Nervu centru fizioloģiskās īpašības. Nervu centriem ir vairākas raksturīgas funkcionālās īpašības, kas ir atkarīgas no sinapses klātbūtnes un liela skaita neironu, kas tos veido. Galvenās nervu centru īpašības ir:

1) vienpusēja ierosināšana;

2) ierosmes aizkavēšanās;

3) ierosinājumu summēšana;

4) ierosinājumu ritma transformācija;

5) reflekss pēcefekts;

6) ātrs nogurums.

Vienpusēja ierosmes vadīšana centrālajā nervu sistēmā ir saistīta ar sinapšu klātbūtni nervu centros, kurās ierosmes pārnešana ir iespējama tikai vienā virzienā - no nerva gala, kas atbrīvo mediatoru, uz postsinaptisko membrānu.

Uzbudinājuma vadīšanas kavēšanās nervu centros ir saistīta arī ar lielu sinapšu skaitu. Mediatora atbrīvošana, tā difūzija caur sinaptisko spraugu un postsinaptiskās membrānas ierosināšana prasa vairāk laika nekā ierosmes izplatīšanās gar nervu šķiedru.

Uzbudinājumu summēšana nervu centros notiek vai nu tad, ja tiek pielietoti vāji, bet atkārtoti (ritmiski) stimuli, vai arī tad, ja vienlaikus tiek pielietoti vairāki apakšsliekšņa stimuli. Šīs parādības mehānisms ir saistīts ar mediatora uzkrāšanos uz postsinaptiskās membrānas un nervu centra šūnu uzbudināmības palielināšanos. Uzbudinājuma summēšanas piemērs ir šķaudīšanas reflekss. Šis reflekss rodas tikai ar ilgstošu deguna gļotādas receptoru kairinājumu. Pirmo reizi ierosinājumu summēšanas fenomenu nervu centros aprakstīja I. M. Sečenovs 1863. gadā.

Uzbudinājumu ritma transformācija slēpjas faktā, ka centrālā nervu sistēma uz jebkuru, pat lēnu, stimulācijas ritmu reaģē ar impulsu zalvi. Uzbudinājumu biežums, kas nāk no nervu centriem uz perifēriju uz darba ķermeni, svārstās no 50 līdz 200 sekundē. Šī centrālās nervu sistēmas īpašība izskaidro faktu, ka visas skeleta muskuļu kontrakcijas organismā ir stingras.

Refleksa darbības beidzas nevis vienlaikus ar to izraisījušā stimula pārtraukšanu, bet pēc noteikta, dažreiz salīdzinoši ilga perioda. Šo parādību sauc par refleksu pēcefektu.

Ir izveidoti divi mehānismi, kas ir atbildīgi par pēcefektu. vai īslaicīga atmiņa. Pirmais ir saistīts ar faktu, ka uzbudinājums nervu šūnās nepazūd uzreiz pēc kairinājuma pārtraukšanas. Kādu laiku (sekundes simtdaļās) nervu šūnas turpina dot ritmiskus impulsu izlādes. Šis mehānisms var izraisīt tikai salīdzinoši īsu pēcefektu. Otrais mehānisms ir nervu impulsu cirkulācijas rezultāts caur nervu centra slēgtām nervu ķēdēm un nodrošina ilgāku pēcefektu.

Viena neirona ierosme tiek pārnesta uz otru, un pa tā aksona zariem tas atkal atgriežas pirmajā nervu šūnā. To sauc arī par signālu reverberāciju.Nervu impulsu cirkulācija nervu centrā turpināsies, līdz viena no sinapsēm nogurst vai neironu darbība tiks apturēta, ienākot inhibējošiem impulsiem. Visbiežāk šajā procesā tiek iesaistīta nevis viena, bet daudzas ierosmes profila sinapses no uztvertā, un šī joma paliek satraukta ilgu laiku.Tas ir ļoti svarīgs punkts. Ar katru uztveres aktu smadzenēs rodas tādi atmiņas centri par uztverto, kas dienas laikā var uzkrāties arvien vairāk. Apziņa var atstāt šo apgabalu un šī bilde netiks uztverta, bet tā turpina pastāvēt, un, ja apziņa atgriezīsies šeit, tā to "atcerēsies". Tas noved ne tikai pie vispārēja izsīkuma, bet, ņemot vērā robežas, apgrūtina attēlu nošķiršanu. Miega laikā vispārēja inhibīcija dzēš šos perēkļus.

Atšķirībā no nervu šķiedrām nervu centri ir viegli nogurdināmi. Ilgstoši stimulējot aferentās nervu šķiedras, nervu centra nogurums izpaužas kā pakāpeniska refleksa reakcijas samazināšanās un pēc tam pilnīga pārtraukšana.

Šī nervu centru iezīme ir pierādīta šādi. Pēc muskuļu kontrakcijas pārtraukšanas, reaģējot uz aferento nervu kairinājumu, eferentās šķiedras, kas inervē muskuļus, sāk kairināt. Šajā gadījumā muskuļi atkal saraujas. Līdz ar to nogurums attīstījās nevis aferentos ceļos, bet gan nervu centrā.

Nervu centru reflekss tonis. Relatīvā miera stāvoklī, neradot papildu kairinājumu, nervu impulsu izplūdes no nervu centriem nonāk perifērijā uz attiecīgajiem orgāniem un audiem. Miera stāvoklī izlāžu biežums un vienlaikus strādājošo neironu skaits ir ļoti mazs. Reti impulsi, kas nepārtraukti nāk no nervu centriem, nosaka skeleta muskuļu, zarnu gludo muskuļu un asinsvadu tonusu (mērenu spriedzi). Šādu pastāvīgu nervu centru ierosmi sauc par nervu centru tonusu. To atbalsta aferentie impulsi, kas nepārtraukti nāk no receptoriem (īpaši proprioreceptoriem) un dažādas humorālās ietekmes (hormoni, CO2 utt.).

Inhibīcija (tāpat kā ierosināšana) ir aktīvs process. Inhibīcija notiek sarežģītu fizikāli ķīmisku izmaiņu rezultātā audos, bet ārēji šis process izpaužas kā jebkura orgāna darbības pavājināšanās.

1862. gadā klasiskos eksperimentus veica krievu fizioloģijas dibinātājs I. M. Sečenovs, ko sauca par "centrālo kavēšanu". I. M. Sečenovs novietoja nātrija hlorīda (galda sāls) kristālu uz vardes vizuālajiem bumbuļiem, kas atdalīti no smadzeņu puslodēm, un novēroja mugurkaula refleksu kavēšanu. Pēc stimula likvidēšanas tika atjaunota muguras smadzeņu refleksā aktivitāte.

Šī eksperimenta rezultāti ļāva I. M. Sečenovam secināt, ka centrālajā nervu sistēmā līdz ar ierosmes procesu attīstās inhibīcijas process, kas spēj kavēt ķermeņa refleksus.

Pašlaik ir ierasts atšķirt divus kavēšanas veidus: primāro un sekundāro.

Primārās inhibīcijas rašanās gadījumā ir nepieciešamas īpašas inhibējošas struktūras (inhibējošie neironi un inhibējošās sinapses). Šajā gadījumā inhibīcija notiek galvenokārt bez iepriekšējas ierosmes.

Primārās inhibīcijas piemēri ir pre- un postsinaptiskā inhibīcija. Presinaptiskā inhibīcija attīstās aksoaksonālās sinapsēs, kas veidojas neirona presinaptiskajos galos.Presinaptiskās inhibīcijas pamatā ir lēnas un ilgstošas ​​presinaptiskā gala depolarizācijas attīstība, kas noved pie ierosmes tālākas vadīšanas samazināšanās vai bloķēšanas. Postsinaptiskā inhibīcija ir saistīta ar postsinaptiskās membrānas hiperpolarizāciju mediatoru ietekmē, kas izdalās inhibējošo neironu ierosināšanas laikā.

Primārajai inhibīcijai ir svarīga loma, ierobežojot nervu impulsu plūsmu uz efektorneironiem, kas ir būtiski, lai koordinētu dažādu centrālās nervu sistēmas daļu darbu.

Sekundāras inhibīcijas rašanās gadījumā nav vajadzīgas īpašas bremzēšanas struktūras. Tas attīstās parasto uzbudināmo neironu funkcionālās aktivitātes izmaiņu rezultātā.

Bremzēšanas procesa vērtība. Inhibīcija kopā ar ierosmi notiek Aktīva līdzdalība organisma pielāgošanās videi; Nosacīto refleksu veidošanā liela nozīme ir kavēšanai: tā atbrīvo centrālo nervu sistēmu no mazāk būtiskas informācijas apstrādes; nodrošina reflekso reakciju, jo īpaši motora, koordināciju. Inhibīcija ierobežo ierosmes izplatīšanos uz citām nervu struktūrām, novēršot to normālas darbības traucējumus, tas ir, kavēšana veic aizsargfunkciju, aizsargājot nervu centrus no noguruma un izsīkuma. Inhibīcija nodrošina nevēlama, neveiksmīga darbības rezultāta izzušanu, un ierosināšana pastiprina vēlamo. To nodrošina sistēmas iejaukšanās, kas nosaka darbības rezultāta nozīmi organismam.

Atsevišķu refleksu koordinētu izpausmi, kas nodrošina integrālo darba aktu īstenošanu, sauc par koordināciju.

Koordinācijas fenomenam ir liela nozīme motora aparāta darbībā. Šāda motora koordināciju kā staigāšanu vai skriešanu nodrošina nervu centru savstarpēji saistītais darbs.

Pateicoties nervu centru koordinētam darbam, ķermenis ir lieliski pielāgots eksistences apstākļiem.

Koordinācijas principi centrālās nervu sistēmas darbībā

Tas notiek ne tikai motora aparāta darbības dēļ, bet arī ķermeņa veģetatīvo funkciju (elpošanas, asinsrites, gremošanas, vielmaiņas uc) izmaiņu dēļ.

Rinda ir instalēta vispārīgi modeļi– koordinācijas principi: 1) konverģences princips; 2) ierosmes apstarošanas princips; 3) savstarpīguma princips; 4) secīgas ierosmes maiņas princips ar kavēšanu un kavēšanas ar ierosmi; 5) "atsitiena" fenomens; 6) ķēdes un ritmiskie refleksi; 7) kopīga gala ceļa princips; 8) atgriezeniskās saites princips; 9) dominējošā stāvokļa princips.

Konverģences princips. Šo principu noteica angļu fiziologs Šeringtons. Impulsi, kas nonāk centrālajā nervu sistēmā caur dažādām aferentām šķiedrām, var saplūst (pārvērst) uz tiem pašiem starpkalāriem un efektoriem. Nervu impulsu konverģence ir izskaidrojama ar to, ka aferento neironu ir vairākas reizes vairāk nekā efektoru. Tāpēc aferentie neironi veido daudzas sinapses uz efektoru un starpkalāru neironu ķermeņiem un dendritiem.

Apstarošanas princips. Impulsi, kas nonāk centrālajā nervu sistēmā ar spēcīgu un ilgstošu receptoru kairinājumu, izraisa ne tikai šī refleksu centra, bet arī citu nervu centru ierosmi. Šo ierosmes izplatīšanos centrālajā nervu sistēmā sauc par apstarošanu. Apstarošanas process ir saistīts ar daudzu aksonu zaru klātbūtni centrālajā nervu sistēmā, un jo īpaši ar nervu šūnu dendritiem un starpkalāru neironu ķēdēm, kas apvieno dažādus nervu centrus savā starpā.

Savstarpīguma princips(konjugācija). Šo fenomenu pētīja I. M. Sečenovs, N. E. Vvedenskis, Šeringtons. Tās būtība slēpjas faktā, ka kad daži nervu centri ir satraukti, citu darbību var kavēt. Savstarpīguma princips tika parādīts saistībā ar ekstremitāšu saliecēju un ekstensoru muskuļu antagonistu nervu centriem. Visskaidrāk tas izpaužas dzīvniekiem ar noņemtām smadzenēm un saglabātām muguras smadzenēm (muguras dzīvnieks).Ja mugurkaula dzīvniekam (kaķim) ir kairināta ekstremitāšu āda, tiek atzīmēts šīs ekstremitātes fleksija reflekss, un pretējā pusē šajā laikā tiek novērots pagarinājuma reflekss. Aprakstītās parādības ir saistītas ar faktu, ka tad, kad tiek uzbudināts vienas ekstremitātes locīšanas centrs, notiek tās pašas ekstremitātes pagarinājuma centra abpusēja kavēšana. Simetriskā pusē ir apgrieztas attiecības: ekstensora centrs ir satraukts un saliekuma centrs ir kavēts. Staigāšana iespējama tikai ar šādu savstarpēji kombinētu (savstarpēju) inervāciju.

Smadzeņu centru savstarpējās attiecības nosaka cilvēka spēju apgūt kompleksu darba procesi un ne mazāk sarežģītas īpašas kustības, kas tiek veiktas peldēšanas laikā, akrobātiskie vingrinājumi utt.

Kopējā gala ceļa princips. Šis princips ir saistīts ar centrālās nervu sistēmas struktūras īpatnībām. Šī īpašība, kā jau minēts, sastāv no tā, ka aferento neironu ir vairākas reizes vairāk nekā efektorneironu, kā rezultātā dažādi aferentie impulsi saplūst kopīgiem izvades ceļiem. Kvantitatīvās attiecības starp neironiem var shematiski attēlot kā piltuvi: ierosme ieplūst centrālajā nervu sistēmā caur plašu zvaniņu (aferentie neironi) un izplūst no tās pa šauru cauruli (efektorneironi). Kopējie ceļi var būt ne tikai gala efektoru neironi, bet arī starpkalāri.

Atsauksmes princips. Šo principu pētīja I. M. Sečenovs, Šeringtons, P. K. Anokhins un virkne citu pētnieku. Ar skeleta muskuļu refleksu kontrakciju proprioreceptori tiek satraukti. No proprioreceptoriem nervu impulsi atkal nonāk centrālajā nervu sistēmā. Tas kontrolē veikto kustību precizitāti. Līdzīgi aferenti impulsi, kas rodas organismā, kā rezultātā refleksu aktivitāte orgānus un audus (efektorus) sauc par sekundāriem aferentiem impulsiem jeb "atgriezenisko saiti".

Atsauksmes var būt gan pozitīvas, gan negatīvas. Pozitīva atgriezeniskā saite pastiprina refleksu reakcijas, negatīva - nomāc.

Dominēšanas principu formulēja A. A. Ukhtomsky. Šim principam ir svarīga loma nervu centru koordinētajā darbā. Dom un nta ir īslaicīgi dominējošs ierosmes fokuss centrālajā nervu sistēmā, kas nosaka ķermeņa reakcijas raksturu uz ārējiem un iekšējiem stimuliem. Patiesībā šī ir visvispārīgākās, dominējošās emocijas neirofizioloģiska izpausme.

Uzbudinājuma dominējošo fokusu raksturo šādas galvenās īpašības: 1) paaugstināta uzbudināmība; 2) uzbudinājuma noturība; 3) spēja summēt uzbudinājumu; 4) inerce - dominējošais uzbudinājuma pēdu veidā var saglabāties ilgu laiku pat pēc kairinājuma, kas to izraisījis, pārtraukšanas.

Uzbudinājuma dominējošais fokuss spēj piesaistīt (pievilkt) nervu impulsus no citiem nervu centriem, kas šobrīd ir mazāk satraukti. Pateicoties šiem impulsiem, dominējošā aktivitāte palielinās vēl vairāk, un citu nervu centru darbība tiek nomākta.

Dominantiem var būt gan eksogēna, gan endogēna izcelsme. Eksogēni dominējošie rodas vides faktoru ietekmē. Piemēram, lasot interesantu grāmatu, cilvēks var nedzirdēt tobrīd radio skanošo mūziku.

Endogēnais dominējošais rodas ķermeņa iekšējās vides faktoru, galvenokārt hormonu un citu fizioloģiski aktīvu vielu ietekmē. Piemēram, ar barības vielu, īpaši glikozes, satura samazināšanos asinīs, barības centrs ir satraukts, kas ir viens no iemesliem dzīvnieku un cilvēku organisma pārtikas uzstādīšanai.

Dominējošais var būt inerts (noturīgs), un tā iznīcināšanai ir nepieciešams izveidot jaunu, jaudīgāku ierosmes fokusu.

Dominējošais ir ķermeņa koordinācijas aktivitātes pamatā, nodrošinot cilvēku un dzīvnieku uzvedību vidē, emocionālos stāvokļus, uzmanības reakcijas. Kondicionētu refleksu veidošanās un to kavēšana ir saistīta arī ar dominējošā ierosmes fokusa klātbūtni.

Galvenais nervu darbības mehānisms gan zemākajos, gan sarežģītākajos organismos ir reflekss. Reflekss ir ķermeņa reakcija uz ārējās vai iekšējās vides kairinājumu. Refleksi atšķiras ar šādām pazīmēm: tie vienmēr sākas ar nervu uzbudinājumu, ko izraisa kāds stimuls vienā vai otrā receptorā, un beidzas ar noteiktu ķermeņa reakciju (piemēram, kustību vai sekrēciju).

refleksu aktivitāte- tas ir sarežģīts smadzeņu garozas analīzes un sintezēšanas darbs, kura būtība ir daudzu stimulu diferenciācija un dažādu savienojumu izveidošana starp tiem.

Stimulu analīzi veic sarežģīti nervu analizatora orgāni. Katrs analizators sastāv no trim daļām: 1) perifērais uztverošais orgāns (receptors); 2) vadošs aferents tie. centripetālais ceļš, pa kuru nervu uzbudinājums tiek pārraidīts no perifērijas uz centru; 3) analizatora kortikālā daļa (centrālā saite).

Nervu ierosmes pārnešana no receptoriem, vispirms uz nervu sistēmas centrālajām daļām un pēc tam no tām eferents, tie. centrbēdzes, ceļi atpakaļ uz receptoriem reakcijai, kas notiek refleksa laikā, tiek veikta gar refleksa loku. Refleksa loks (refleksa gredzens) sastāv no receptora, aferenta nerva, centrālās saites, eferenta nerva un efektora (muskuļa vai dziedzera).

Sākotnējā stimulu analīze notiek receptoros un smadzeņu apakšējās daļās. Tam ir elementārs raksturs, un to nosaka viena vai otra receptora pilnības pakāpe. Augstāko un smalkāko stimulu analīzi veic smadzeņu pusložu garoza, kas ir visu analizatoru smadzeņu galu kombinācija.

Refleksās aktivitātes gaitā tiek veikts arī diferenciālās inhibīcijas process, kura laikā nepastiprinātu kondicionētu stimulu izraisītie ierosinājumi pakāpeniski izzūd, bet saglabājas ierosinājumi, kas stingri atbilst galvenajam, pastiprinātajam kondicionētajam stimulam. Pateicoties diferenciālai kavēšanai, tiek panākta ļoti smalka stimulu diferenciācija. Šī iemesla dēļ ir iespējama kondicionētu refleksu veidošanās sarežģītiem stimuliem.

Šajā gadījumā nosacītu refleksu izraisa tikai stimulu kompleksa darbība kopumā, un to neizraisa neviena kompleksā iekļautā stimula darbība.

beznosacījumu refleksi. instinkti

Beznosacījuma refleksi tika izdalīti īpašā kategorijā, lai apzīmētu specifiskas ķermeņa reakcijas uz iekšējiem un ārējiem stimuliem, kas tiek veiktas, pamatojoties uz iedzimtiem nervu savienojumiem, t.i. atspoguļojot filoģenētisko pielāgošanās pieredzi eksistences apstākļiem. Beznosacījumu refleksi ir relatīvi nemainīgi, stereotipiski, reaģējot uz noteikta uztveroša lauka adekvātu stimulāciju, un kalpo par pamatu daudzu nosacītu refleksu veidošanai, kas saistīti ar individuālo pieredzi. Beznosacījuma refleksi nodrošina koordinētu darbību, kuras mērķis ir uzturēt daudzu iekšējās vides parametru nemainīgumu, organisma mijiedarbību ar ārējo vidi, somatisko, viscerālo un veģetatīvo reakciju koordinētu darbību.

Taču optimāla pielāgošanās organisma ārējās un iekšējās vides mainīgajiem apstākļiem tiek panākta ar nosacītu refleksu palīdzību, kuru dēļ stimuli, kas ir vienaldzīgi pret noteiktu darbību, iegūst bioloģiski nozīmīgu signālu kvalitāti.

Beznosacījumu refleksu iezīmes

Vairākas beznosacījumu refleksu klasifikācijas atbilstoši tos izraisošo stimulu būtībai, to bioloģiskajai lomai, kontroles līmeņiem (savienojums ar noteiktām centrālās nervu sistēmas daļām), kārtībai konkrētā adaptīvajā aktā. Šo klasifikāciju autori tajās atspoguļoja savas zinātniskās intereses un metodiskās vadlīnijas. I.P. Pavlovs aprakstīja pārtikas, aizsardzības, orientēšanās, vecāku un bērnu reakcijas, iedalot vairāk frakcionētos refleksos. Tātad, pārtikas refleksi, kas saistīti ar pārtikas centra darbību, ietver meklēšanu, ekstrakciju, uztveršanu, pārtikas garšas pārbaudi, siekalu un gremošanas sulu sekrēciju kuņģa-zarnu traktā un tā motorisko aktivitāti.

Darbos I.P. Pavlova, ir arī norādes uz šādiem beznosacījuma refleksiem: pārtika (pozitīvs un negatīvs), indikatīvs, vākšana, mērķi, piesardzība, brīvība, izpēte, pašsaglabāšanās (pozitīvs un negatīvs), agresīvs, sargsuns, pakļaušanās, seksuāls (vīrietis un sieviete), spēle, vecāku, ligzdošana, migrācija, sociāla, dzeršana.

UZ. Rožanskis izdalīja 24 refleksus, kas iekļauti šādās sešās grupās: vispārējā aktivitāte, apmaiņa, starpdzīvnieku attiecības, sugas turpināšana un vairošanās, smadzeņu subkortikālo stumbra daļu ekoloģiskie un ne-uzvedības refleksi. Šī klasifikācija gandrīz neietekmē regulēšanas veģetatīvo sfēru, kurai ir svarīga loma uzvedības aktu īstenošanā.

Plašāka klasifikācija ir balstīta uz beznosacījumu refleksu aktivitātes adaptīvo aspektu izpēti. Ekoloģiskā un fizioloģiskā virziena pārstāvis A.D. Slonims ierosināja sadalīt beznosacījumu refleksus trīs reakciju grupas kas saistīti ar iekšējās vides noturības saglabāšanu, ārējās vides izmaiņām un sugas saglabāšanu.

Iepriekš minētās klasifikācijas sniedz ne tikai uzvedības aprakstu, bet arī pamatā esošo fizioloģisko mehānismu noskaidrošanu. Pēdējais mazāk interesē etologus, kuri arī pēta uzvedību dzīvniekam atbilstošā vidē. Šeit ir piemērs klasifikācija uzvedības veidi, ierosinājis vācu etologs G. Tembroks.

Uzvedību nosaka vielmaiņa un kas sastāv no barības meklēšanas un ēšanas, urinēšanas un defekācijas, pārtikas uzglabāšanas, atpūtas un miega, stiepšanās.

Ērta uzvedība.

aizsardzības uzvedība.

Vaislas uzvedība, kas sastāv no teritorijas apsardzes, pārošanās, rūpes par pēcnācējiem.

Sociālā (grupas) uzvedība.

Ligzdu, alu un nojumju izbūve.

Lai gan daudzos aspektos šāds iedalījums ir tuvs iepriekš minētajām fiziologu klasifikācijām N.A. Rožanskis un A.D. Slonim, tas vairāk tiecas uz ārējais apraksts iedzimti fiksēti uzvedības stereotipi.

Par P.V. Simonova teiktā, vissarežģītāko beznosacījumu refleksu grupēšanas klasificēšanas princips bija V.I. Vernadskis un A.A. Ukhtomsky par dažādu organizācijas līmeņu dzīvu būtņu attīstībaģeo-, bio-, un cilvēkam arī socio- un noosfērā (pasaules intelektuālā attīstība). P.V. Simonovs izcēla šādus beznosacījumu refleksus: vitāli, lomu spēles (zoosociālie) un pašattīstību. Svarīgie beznosacījumu refleksi ietver pārtiku, dzērienus, miega regulēšanu, aizsardzības (tostarp “bioloģiskās piesardzības” refleksu), spēka taupīšanas refleksu un daudzus citus. Tie neprasa cita indivīda līdzdalību, un to īstenošanas neiespējamība noved pie fiziskas nāves. Lomu (zoosociālie) beznosacījumu refleksi, gluži pretēji, izpaužas mijiedarbības procesā ar citiem noteiktas sugas indivīdiem. Beznosacījumu pašattīstības refleksi atspoguļo pētniecisko uzvedību, brīvības refleksus, atdarināšanu un spēli.

Poļu neirofiziologs J. Konorskis beznosacījumu refleksus iedalīja saskaņā ar to bioloģisko lomu saglabāšanā saistīts ar iekļūšanu ķermenī un visa nepieciešamā izņemšanu no tā; atjaunojošs (miegs), kura mērķis ir saglabāt sugu (kopulācija, grūtniecība, pēcnācēju aprūpe), un aizsargājošs nodrošināt visa ķermeņa vai tā atsevišķu daļu izņemšanu no organismam kaitīga vai bīstama stimula darbības sfēras (atkāpšanās un atkāpšanās refleksi) vai saistīta ar ķermeņa virsmā vai ķermeņa iekšienē nonākušo kaitīgo vielu izvadīšanu, kaitīgo vielu iznīcināšanu vai neitralizāciju (aizvainojošie refleksi).

Konservatīvie pievilkšanās refleksi ir vērsti tieši uz objektu (ēdienu, seksuālo partneri), aizsargrefleksi ir vērsti virzienā, kas ir pretējs kaitīgajam stimulam. Pēc fāžu secības šī klasifikācija tiek papildināta ar norādi par sagatavošanās (dzinoša, motivējoša) un izpildes (patērētāja) refleksiem, kas saistīti ar pēdējām darbībām, beznosacījuma refleksiem.

Tātad, pamatojoties uz šo klasifikāciju, mēs varam atšķirt ēdiena sagatavošanas beznosacījuma refleksi kas ir izsalkuma un sāta stāvokļa veidošanās pamatā. Tās ir reakcijas, kas rodas, mainoties asins ķīmiskajam sastāvam, mainoties vielmaiņai, pastiprinoties vai vājinot interoceptīvo signālu pārraidi (galvenokārt no kuņģa, zarnu un aknu receptoriem).

Pārtikas uzbudinājuma sākšanos un izbeigšanu nosaka nervu un humorālie signāli, ko uztver specializētie receptori hipotalāma reģionā. Izsalkuma un sāta stāvokļu veidošanā ir iesaistītas arī daudzas citas smadzeņu struktūras. Pārtikas motivācija ir atkarīga no iekšējiem stimuliem un stimuliem, kas nāk no ārējās vides. Uz dominējošās bada motivācijas fona rodas motora trauksme un daži sensorās sistēmas(jo īpaši garša un smarža). Pēc ēdiena ienākšanas mutes dobums tiek nomākti sagatavošanās refleksi un sāk realizēties vadošie uztura refleksi: ēdiena košļāšana, siekalošanās, izveidojušos barības kamolu norīšana, koordinētas barības vada un kuņģa kontrakcijas, kuņģa un aizkuņģa dziedzera sulas izdalīšanās, vielmaiņas reakciju izmaiņas u.c.

Tikpat sarežģīti ir sagatavošanās un izpildes beznosacījumu refleksi, kas saistīti ar seksuālu vai aizsardzības uzvedību. Tajā pašā laikā jāpatur prātā, ka ontoģenēzes procesā sagatavošanās un izpildes beznosacījuma refleksi tiek modificēti ārējo un iekšējo stimulu ietekmē, tāpēc koordinētā adaptīvā darbībā primārā loma sāk spēlēt. kondicionēti refleksi.

Kā redzams, ķermeņa funkciju refleksu kontroli veic dažādas sarežģītības mehānismi. Tas ļāva I.P. Pavlovs sadala beznosacījumu refleksus pēc anatomiskā principa: vienkārši(mugurkaula), sarežģīti(medulla), komplekss(vidussmadzenes) un visgrūtākais(tuvākā subkorteksa un smadzeņu garoza). Tajā pašā laikā I.P. Pavlovs norādīja uz fizioloģisko procesu regulēšanas sistēmisko raksturu, ko viņš apsvēra, izmantojot "pārtikas centra" organizācijas piemēru - funkcionālu struktūru kopumu, kas atrodas dažādos smadzeņu līmeņos.

Noteikumi par konsekvenci kā galveno smadzeņu principu formulēja A.A. Ukhtomskis savā doktrīnā par dominējošo - dažādu nervu centru funkcionālo asociāciju, kuras pamatā ir paaugstināta uzbudināmība. Šīs idejas izstrādāja P.K. Anokhin, saskaņā ar kuru funkcionālās sistēmas dinamiski apvieno dažādu CNS līmeņu nervu elementus, nodrošinot noteiktus adaptīvus efektus.

Tādējādi ir iespējams klasificēt beznosacījuma refleksu un nosacītu refleksu darbību, pamatojoties uz anatomiskām un funkcionālām pieejām, starp kurām nav būtisku pretrunu. Pēdējās desmitgadēs ar stereotaksisko paņēmienu palīdzību ir izdevies noteikt daudzu smadzeņu daļu (hipotalāmu, amigdalu, hipokampu, striopallidaru sistēmu u.c.) dalību specializētā beznosacījumu refleksu aktivitātē. Iegūtie dati paplašināja izpratni par dažādu uzvedības formu organizāciju.

Automātiskās regulēšanas teorijas attīstība ir radījusi nepieciešamību apsvērt iedzimtas un iegūtas uzvedības organizēšanu, ņemot vērā idejas par informācija un kontrolēt smadzeņu darbību. Tika piešķirts seši līmeņi tās organizācijas (A.B. Kogans un citas): elementārie, koordinācijas, integratīvie, vissarežģītākie beznosacījumu refleksi, elementārie nosacītie refleksi un augstākās nervu (garīgās) darbības sarežģītās formas.

Elementāri beznosacījumu refleksi- vienkāršas vietējas nozīmes atbildes, kas īstenotas saskaņā ar stingri noteiktu to segmentālo centru programmu. Tos veic pa vienu galveno kanālu (centripetālas, centrālās un centrbēdzes saites). Atgriezeniskās saites (galvenokārt negatīvās) loma elementāru beznosacījumu refleksu korekcijā ir neliela. Šāda refleksa piemēri ir apdegušās kājas vilkšana prom no uguns vai mirkšķināšana, kad acī iekļūst traips.

Koordinācijas beznosacījumu refleksi tiek veikti arī segmentālā līmenī, taču atšķirībā no elementārajiem refleksiem tie ietver vairākus ciklus, kaut arī stereotipiski, bet ļauj veikt korekciju, pamatojoties uz negatīvām un pozitīvām atsauksmēm. Vienkārša koordinācijas refleksa piemērs ir antagonistiskais reflekss, kas koordinē saliecēja un ekstensora muskuļu kontrakcijas.

Integrējoši beznosacījumu refleksi- koordinētu motorisko darbību sintēze ar to veģetatīvo atbalstu sarežģītas noteiktas bioloģiskas nozīmes reakcijās. Tie nodrošina homeostāzes uzturēšanu un veic elementāro un koordinācijas refleksu korekciju. Integratīvo refleksu īstenošanu nosaka suprasegmentālie mehānismi (galvenokārt smadzeņu stumbra apakšējās daļas, iegarenās smadzenes struktūras, vidējā un diencefalona, ​​smadzenītes). Ja, lai īstenotu elementārus un koordinācijas refleksus, tas galvenokārt ir fizikālās īpašības un stimula lokāls pielietojums, tad integratīvie refleksi nodrošina integrālas organisma atbildes reakcijas (vienkāršākie uzvedības akti ar to veģetatīviem komponentiem).

Dažādu līmeņu nervu regulēšanas mehānismi ir cieši saistīti, tāpēc to atdalīšana ir nosacīta. Pat mugurkaula dzīvniekam elementāra refleksa realizācijā ir iesaistīti vairāki refleksu loki. Vairāk I.M. Sečenovs atklāja, ka vardei kaitīgā stimula noņemšana ar ķepu neefektivitāte noved pie jaunu kustību koordināciju iesaistīšanās reakcijā. Motora reakciju nosaka refleksa aparāta sākotnējais stāvoklis. Nocirstai vardei pēdas ādas kairinājums izraisa tās izliekumu, savukārt saliektai vardei - pagarinājumu. Iedzimtu refleksu programmu nestandarta īstenošana, kas izpaužas pat pēc centrālās nervu sistēmas suprasegmentālo daļu noņemšanas, ir daudz izteiktāka, ja nav tās integritātes pārkāpuma.

Iedzimto reakciju organizēšanas sarežģītība var izsekot, piemēram, siekalu beznosacījuma refleksu, kas tika uzskatīts par salīdzinoši vienkāršu. Reāli tas ir saistīts ar dažādiem receptoriem (garša, tauste, sāpes), vairāku nervu šķiedrām (trīszaru, sejas, glossopharyngeal, vagus), daudzām centrālās nervu sistēmas daļām (iegarenās smadzenes, hipotalāmu, amigdala, smadzeņu garoza). Siekalošanās ir saistīta ar ēšanas uzvedību, sirds un asinsvadu, elpošanas, endokrīno sistēmu, termoregulācijas funkcijām.

Siekalu beznosacījuma refleksā sekrēcija ir atkarīga ne tikai no adekvāta stimula, kas to izraisa, bet arī no daudziem ārējiem un iekšējiem faktoriem. Apkārtējās vides temperatūras paaugstināšanās noved pie liela daudzuma "termoregulācijas" siekalu izdalīšanās ar zemu organisko vielu saturu. Siekalu daudzums ir atkarīgs no ēdiena uzbudinājuma līmeņa, ūdens pieejamības, sāls satura pārtikā, hormonālais fons un daudzi citi faktori.

Tādējādi varētu šķist, ka salīdzinoši vienkāršas iedzimtas reakcijas faktiski ir iekļautas sarežģītu mehānismu sistēmiskajā integrācijā, kas nosaka homeostāzes uzturēšanu un organisma attiecības ar ārējo vidi. Šāda integrācija ir ārkārtīgi elastīga, un saskaņā ar dominēšanas principu tās pašas reakcijas var iekļaut kompleksos, kas saistīti ar dažādu organisma vajadzību apmierināšanu. Piemēram, siekalu reflekss var būt saistīts ar termoregulāciju, barošanu vai aizsardzības uzvedību.

Integratīvo beznosacījumu refleksu īstenošanā, kas ir koordinētu kustību kompleksi ar to veģetatīvo atbalstu, vadošo lomu spēlē suprasegmentālie mehānismi. Sarežģīta sistēma atgriezeniskā saite nodrošina elementāru, koordinācijas un integrācijas reakciju korekciju, apvienotas vienā sistēmā. Tas nav atdalāms no centrālajiem instinktīvo reakciju mehānismiem, kas saistīti ar smadzeņu subkortikālajām stumbra daļām. Noteiktu lomu instinktīvo reakciju realizācijā spēlē arī smadzeņu pusložu garoza.

Redzams, ka dažādu autoru piedāvātais beznosacījuma refleksu aktivitātes līmeņu sadalījums ir relatīvs. Jebkuras tās klasifikācijas shematisko raksturu var izsekot, izmantojot vienu no fundamentālajiem beznosacījumu refleksiem - indikatīvs. Tajā ietilpst trīs parādību grupas (L.G. Voroņins). Tā pirmā forma apzīmēts ar I.P. Pavlovs kā reflekss “kas tas ir?” ietver daudzas elementāras un koordinētas reakcijas - zīlītes paplašināšanos, jutības sliekšņu pazemināšanu pret virkni sensoro stimulu, acs, auss muskuļu kontrakciju un atslābināšanu, galvas un stumbra pagriešanu pret kairinājuma avotu, šņaukšanu, biežas smadzeņu trauksmes un sirdsdarbības blokādes elektriskās aktivitātes izmaiņas. ādas galvaniskas reakcijas parādīšanās, padziļināta elpošana, galvas asinsvadu paplašināšanās un ekstremitāšu asinsvadu sašaurināšanās, sākotnēji palēnināta un sekojoša sirdsdarbības ātruma palielināšanās un visa rinda citas izmaiņas ķermeņa veģetatīvā sfērā.

Otrā forma orientējošais reflekss ir saistīts ar specializētām meklēšanas kustībām un ir atkarīgs no motivācijas-vajadzības īpašībām, t.i. dominējošais dominējošais, un no ārējiem stimuliem.

Trešā forma orientējošais reflekss izpaužas kā pētnieciska reakcija, kas nav obligāti saistīta ar apmierinātību pašreizējām vajadzībām organisms, t.i. pamatojoties uz zinātkāri.

Ārzemju literatūrā, lai aprakstītu orientējošo refleksu, viņi izmanto psiholoģiskie jēdzieni - uzmanība, uzstādīšana stimula gaidīšanas apstākļos, pārsteiguma reakcija, modrība, bailes, trauksme, modrība. No neirofiziologa viedokļa orientējošais reflekss - daudzkomponentu nespecifiska reakcija organismu uz "jaunumu", kura mērķis ir palielināt analizatoru spēju atšķirt jaunu parādību. To raksturo izzušanas efekts un neatkarība no OA stimula izmaiņu modalitātes un virziena. Kostandovs).

Orientējošais-pētnieciskais reflekss ir neatņemama sastāvdaļa pētnieciska uzvedība, kas, būdams iedzimts, tomēr praktiski nav atdalāms no nosacītā refleksa aktivitātes. Tas attiecas arī uz daudziem citiem uzvedības veidiem. Tāpēc viens no grūtākajiem jautājumiem uzvedības fizioloģijā ir iedzimto un iegūto reakciju atdalīšana.

Pieaugušā indivīdā iedzimtā darbība parasti neizpaužas tīrā veidā, to modificē nosacītie refleksi, kas veidojas ontoģenēzes procesā. Tādējādi beznosacījumu refleksi tiek modificēti atbilstoši individuālai pielāgošanai eksistences īpašībām. Pat agrīnākajos pēcdzemdību dzīves posmos un dažiem dzīves aspektiem pat pirmsdzemdību periodā iedzimtas reakcijas "iegūst" nosacītu refleksu elementus. Šajā gadījumā ģenētiski noteiktas pozitīvas reakcijas var pārveidot par negatīvām. Tātad jau agrākajos dzīves posmos vēlamā saldā garša var tikt noraidīta, ja tā vismaz vienu reizi tiek apvienota ar sāpīgu ķermeņa stāvokli (diskomfortu).

Vēl viena grūtība atšķirt iedzimtas un iegūtas reakcijas ir saistīta ar beznosacījumu refleksu aktivitātes uzlabošana individuālās attīstības gaitā. Turklāt, mijiedarbojoties ar kondicionētiem refleksiem, beznosacījumu refleksi “nogatavojas” pēcdzemdību dzīves procesā (L.A. Orbeli).

Iedzimto uzvedības formu modifikācija individuālās attīstības procesā var būt atkarīga ne tikai no mācīšanās, bet arī no daudziem faktoriem. netiešās ietekmes, kas galu galā ietekmē beznosacījumu refleksu aktivitāti. Dažos gadījumos to nosaka vides temperatūra, kurā notiek organisma attīstība, uztura apstākļi un stresa ietekme.

Uzvedību parasti uzskata par iedzimtu, ja ontoģenēzē nav iespējams noteikt treniņu vai citu faktoru ietekmi uz to. Šīs ietekmes tiek mēģināts atklāt eksperimentos, izmantojot noteiktus veidus atņemšanu(piem., izolācija no vienaudžiem, augšana tumsā utt.). Šāda metode ne vienmēr ir efektīva, jo atņemšana, pirmkārt, nevar izslēgt visas vides ietekmes, un, otrkārt, tas izraisa vairākas vispārējas izmaiņas ķermeņa stāvoklī. Jo īpaši atkarībā no stimuliem, kas ietekmē jaunattīstības organismu (bagātināta un noplicināta vide), tiek regulēta DNS sintēze neironos, neirotransmiteru līdzsvars un daudzas citas sastāvdaļas, kas ietekmē uzvedības aktu īstenošanu.

Ķermeņa reakcijas nav tiešu attīstības procesu rezultāts, kas tieši no gēna noved pie pieauguša dzīvnieka uzvedības, un tikai dažos gadījumos tās izmaina ārējā ietekme. Realitātē notiek sarežģīta cēloņsakarību saviešanās, kad katra ķermeņa daļa var mijiedarboties ar citām savām daļām un ārējo vidi (R. Hainds).

Sarežģītāko beznosacījumu refleksu mainīguma diapazons atkarībā no eksistences apstākļiem agrīnā vecumā nav vienāds dažādi veidi aktivitātes. Daži iedzimtie kustību kompleksi ir ārkārtīgi stabili un tos nevar mainīt vides ietekme, savukārt citi ir plastiskāki. Ir aprakstītas fiksētas kustību secības, kas nav atkarīgas no mācīšanās. Tie ir labi izsekojami kukaiņiem un putniem. Tātad vienas sugas lapsenes veido ligzdas, izmantojot stereotipiskas kustības, mājas gaiļu rakstainas kustības, kopjot cāļus.

Fiksēti kustību kompleksi ir raksturīgi arī augsti attīstītiem dzīvniekiem, tostarp cilvēkiem. Raksturīgas ir mazuļa galvas skenējošās kustības, kas atvieglo krūtsgala atrašanu. Stereotipiski izpaužas citi kustību kompleksi, kas saistīti ar sūkšanu. Šie refleksi nobriest pat pirmsdzemdību attīstības periodā, kas konstatēts priekšlaicīgi dzimušu bērnu novērojumos. Satveršanas reflekss, bērna sejas izteiksmes un daudzas citas iedzimtas aktivitātes izpausmes nav atkarīgas no mācīšanās. Novērojumi par daudzu dzīvnieku sugu pārstāvjiem liecina, ka adekvātu barības izvēli var izdarīt bez vecāku palīdzības, t.i. ne vienmēr ir nepieciešama iepriekšēja apmācība. Negatīvā reakcija uz augstumu izpaužas pērtiķiem, kuri to nekad nav satikuši.

Tajā pašā laikā daudzi no vissarežģītākajiem beznosacījumu refleksiem tiek modificēti attīstības procesā vai to izpausmei ir nepieciešams apmācības periods. Cāļiem dziedāšanas veidošanos nosaka ne tikai iedzimtās īpašības, bet arī savas vai citas sugas putnu barošanās apstākļi (A.N. Promptovs). Žurku mazuļu vai kucēnu izolācija no vienaudžiem noved pie neatgriezeniskām izmaiņām turpmākajā "sociālajā" komunikācijā. Pērtiķu izolācija krasi izjauc to turpmāko seksuālo un mātes uzvedību.

Grūtības, kas rodas, nošķirot ģenētiski noteiktus uzvedības aktus no dzīves gaitā attīstītajiem, pastiprina tas, ka atsevišķas iedzimtas uzvedības formas parādās salīdzinoši vēlīnās attīstības stadijās, kad dzīvniekam ir zināma pieredze un jau ir izveidojušies nosacīti refleksu stereotipi.

Tas jo īpaši notiek ar seksuāla uzvedība, kura gatavība izpausmei notiek noteiktā vecumā uz hormonālo izmaiņu fona. Taču pārošanās efektivitāti daudzām sugām nosaka arī individuālā pieredze, kas iegūta pirms pubertātes saziņas ar vienaudžiem rezultātā. Piemēram, pieaugušiem cichlid zivju tēviņiem, ko audzē izolēti, pieklājības uzvedība ir adresēta ne tikai mātītēm, bet arī tēviņiem. Līdzīgas izmaiņas ir novērotas putniem, grauzējiem un pērtiķiem. Saziņa ar tuviniekiem dažādos veidos ietekmē seksuālo uzvedību, mainot gatavību pārošanai, reaktivitāti uz atbilstošiem stimuliem, kustību precizitāti un dažādas reakcijas, kas tieši vai netieši saistītas ar vairošanos. Jāpatur prātā, ka specifisku (šajā piemērā seksuālo) uzvedību pieaugušajiem var mainīt, pamatojoties uz nespecifisku uzvedību attiecībā uz to, kas izpaužas agrākos ontoģenēzes posmos.

Hormonālas izmaiņas pubertātes laikā tie var mainīt arī reakcijas raksturu uz dažādiem bioloģiski nozīmīgiem stimuliem, kas, savukārt, atspoguļojas iepriekš izstrādāto kondicionēto refleksu īstenošanā. Šis modelis ir izsekots nosacītā refleksa piemērā nepatikas pret garšu- negatīva attieksme pret iedzimtiem vienaldzīgiem vai vēlamiem garšas stimuliem, apvienojumā ar sāpīgu stāvokli. Nelabvēlība pret saldu garšu, kas apvienota ar saindēšanos, ir vienlīdz izteikta abu dzimumu nenobriedušiem žurku mazuļiem. Mātītēm nobriestot, palielinās motivācija lietot saldas garšas vielas, kas saistītas ar estrogēna līmeņa paaugstināšanos, un attiecīgi samazinās pret viņām attīstītā nepatika. Vīriešiem viņu noraidīšana joprojām ir nozīmīga, jo androgēni nemaina šo motivāciju.

Centrālās nervu sistēmas nobriešana ontoģenēzes procesā un ar to saistītās izmaiņas bioloģiski aktīvo vielu līdzsvarā organisma iekšējā vidē ir ārkārtīgi svarīgas dažādu iedzimtu uzvedības formu izpausmei un uz to pamata attīstītajai nosacītā refleksa aktivitātei. Dažiem pēcdzemdību dzīves posmiem ir savas beznosacījuma un nosacītā refleksu aktivitātes mijiedarbības iezīmes.

Piemēram, pirmajos trīs dzīves gados kucēni attīsta barības ieguves nosacītu refleksu pret dabiskiem vai ekoloģiski nepiemērotiem smakas stimuliem, ja tos kombinē ar vienreizēju barošanu. No 4. līdz 10. dzīves dienai spēja attīstīt šo refleksu pazūd un atkal parādās 11.–12. dienā, un, sākot ar šo periodu, mācīšanās jau prasa vairākkārtēju nosacītu un beznosacījumu stimulu kombināciju.

Daudzas reakcijas veidojas pirmajās dzīves stundās vai dienās putniem un zīdītājiem ar vienotu dažādu maņu orgānu kairinājuma kombināciju ar iedzimtiem uzvedības elementiem – sekošanu kustīgam objektam un citām mērķtiecīgām motoriskām darbībām. Šo mācīšanās veidu sauc apdruka (apdruka), veidojas jutīgā periodā, kas ilgst no 6–8 stundām līdz 4–5 dienām. Tuvi iespiedumam ir dabiski kondicionēti refleksi, kas arī veidojas ļoti ātri noteiktā ontoģenētiskās attīstības stadijā un izgaist ārkārtīgi lēni.

Sarežģīta uzvedība tiek novēroti uzreiz pēc pārejas uz pēcdzemdību dzīvi, kas ļauj tos attiecināt uz iedzimtām reakcijām. To nogatavošanās procesu nevar izsekot "tīrā veidā", jo tie tiek pārveidoti ārējas ietekmes dēļ. Iespiedumu parādību un dabisko nosacīto refleksu esamība apgrūtina nošķiršanu starp iedzimtiem un pēcdzemdību ontoģenēzes uzvedības aktiem.

Ir pamats uzskatīt, ka dažu iedzimtu reakciju īstenošana ir saistīta ar stimuliem, kuriem ķermenis tiek pakļauts pirmsdzemdību dzīvē. Tādējādi kucēniem priekšroka mātes smaržai veidojas pirmsdzemdību perioda beigās.

Dažas iedzimtas reakcijas neparādās uzreiz pēc piedzimšanas, bet kādā no turpmākajām attīstības stadijām. Ja šajā laikā dzīvnieks nesaskaras ar konkrētu stimulu, nākotnē spēja reaģēt uz to bez īpašas apmācības neparādās. Šajā gadījumā ir iespējamas kļūdas, klasificējot dažas reakcijas kā iedzimtas vai attīstītas. Piemēram, jau sen tiek uzskatīts, ka suņi, kas audzēti no pārejas perioda uz galīgo uzturu ar maizes un piena diētu, nereaģē ar iedzimtu pozitīvu reakciju uz gaļas smaržu. Pirmie eksperimenti ar šiem dzīvniekiem tika veikti tikai 7 mēnešu vecumā. Taču izrādījās, ka kucēna 16.-21.dzīves dienā šī spēja izpaužas. Ja nav atbilstoša stimula, tas pakāpeniski palēninās un nepastāv vecākiem kucēniem, kuri pirmo reizi sastopas ar gaļas smaržu.

Dažu izpausme sarežģītas formas uzvedību, lai arī to nosaka ģenētiskā programma, zināmā mērā var modulēt ārējie faktori. Tādējādi, samazinot apkārtējās vides temperatūru, līmenis ievērojami samazinās spēļu aktivitātes dažu zīdītāju mazuļi, lai gan tas izraisa tā specifisko kairinātāju - kontaktu ar vienaudžiem.

Var minēt daudzus piemērus, kas apstiprina vides faktoru lomu iedzimto uzvedības formu modifikācijā. Tomēr būtu kļūda iebilst pret ģenētisko un vides faktoru nozīmi uzvedības attīstībā. Visus organisma mijiedarbības veidus ar vidi, arī uzvedības veidus, nosaka ģenētiskā programma un tie vienā vai otrā pakāpē ir pakļauti ārējai ietekmei. Ģenētiskā programma nosaka arī šo ietekmju diapazonu, t.i. ts reakcijas ātrums. Dažiem varoņiem tas ir stingri fiksēts, kas labi ilustrē plastiskuma trūkumu noteiktu kukaiņu funkciju īstenošanā (lidojums, iznākšana no kāpura vai kokona, seksuāla uzvedība).

Ir stingri ieprogrammētas instinktīvas darbības. Piemēram, zirnekļa mātīte kokona būvniecības laikā rada stereotipisku kustību kompleksus, pat ja tīkla pavediens netiek ražots. Pēc tam viņa dēj olas neesošā bedrē, kas nokrīt zemē, un turpina darbību, kas atdarina patiesībā neeksistējoša kokona uzbūvi. Šajā gadījumā reakcijas ātrums ir ārkārtīgi šaurs, un instinktīvas darbības nav atkarīgas no signāliem par to efektivitāti. Vairākām citām pazīmēm tas ir daudz plašāks, un instinktīvo darbību adaptīvā mainīgums tika konstatēts arī kukaiņiem, kas īpaši izpaužas, atjaunojot iznīcinātos mājokļus apstākļos, kas atšķiras no dabiskajiem.

Uzvedības ģenētiskā kondicionēšana izpaužas, pakāpeniski veidojoties noteiktiem uzvedības aktiem agrīnas ontoģenēzes procesā. Detalizēti pētīta iedzimto un iegūto komponentu attiecība kaķēnu uzbrukuma reakcijā pret upuri. Sākumā parādās tikai instinktīvi motoriskie stereotipi, pamazām apmācības procesā, kas notiek saskarsmē ar māti un vienaudžiem, tie tiek izkopti un bagātināti ar mācību procesā veidotajām kustībām.

Sākotnējā iedzimto kustību kompleksu izmantošana, kas saistīta ar barības aktivitāti, ir aprakstīta kucēniem pirmajās dzīves dienās "atlīdzības zonu" intracerebrālās pašstimulācijas (pozitīvas emociju sistēmas) attīstības laikā. Pamazām kustību repertuārs tiek bagātināts ar mazāk stereotipiem, attīstītiem kompleksiem, un tie ir blakus iedzimtajiem motoriskās aktivitātes stereotipiem. Acīmredzot instinktīvas pavēles darbības, uz kuru pamata jauna sistēma mērķtiecīga darbība, tās veidošanās laikā nav obligāti jānovērš.

Grūts ir jautājums par katras uzvedības akta neaizstājamo refleksu pamatu.

Ideja par savu pienākumu izraisīja I.P. Pavlova līdz jēdzienu identificēšanai sarežģītas beznosacījuma reakcijas Un instinkti. Daudzos gadījumos bija iespējams atklāt ārējos un iekšējos stimulus, kas ir stimuls veidņu reakciju ķēdes izvēršanai, taču ne vienmēr tos ir iespējams identificēt, kas ļauj pieņemt, ka vairākas instinktīvas darbības formas izpaužas spontāni. Endogēni procesi centrālajā nervu sistēmā nosaka vairāku instinktīvu darbību veikšanu bez redzamām ārējās un iekšējās vides stāvokļa svārstībām. Svarīgu lomu spēlē diennakts un citi ritmi, kas nav definēti fizioloģiskais stāvoklis organismu un dažādus stimulus, lai gan tie var mainīties to ietekmē.

Aprakstīti autonomie svārstību procesi dažādās smadzeņu struktūrās, kas nosaka periodiskas izmaiņas no radiniekiem izolētu un redzes un dzirdes atņemto dzīvnieku uzvedībā. Daudzas ģenētiski kodētas reakcijas nosaka izmaiņas ķermeņa iekšējā vidē. Piemēram, Siāmas mutantu kaķiem, kuri ir kurli kopš dzimšanas, uzbudinājums, kas saistīts ar dzimumaktivitātes ciklu, izpaužas gan uzvedības aktos (lordoze u.c.), gan specifiskos skaņas signālos. Noteiktus signālus šie dzīvnieki izstaro izsalkuma un aizsardzības stāvoklī.

Dažas reakcijas normas, ja nav atgriezeniskās saites, tiek nomāktas. Tādējādi nedzirdīgiem un neredzīgiem cilvēkiem trūkst dažu izteiksmīgu kustību (arī skaņas), kas saistītas ar attiecīgi dzirdes vai vizuālo uztveri. Tie, kas dzimuši akli, ar vecumu smaida mazāk nekā tie, kuri vēlāk dzīvē ir redzīgi vai akli. Tomēr vairākas izteiksmīgas kustības izpaužas neatkarīgi no sensoro sistēmu lietderības. Filmā fiksēto aklu un nedzirdīgo bērnu izteiksmīgo kustību analīze parādīja, ka viņu smieklu motorika ir tieši tāda pati kā veseliem (I. Eibls-Eibesfelds).

Instinktīvie kustību kompleksi parasti ir cieši saistīti ar signāliem no ķermeņa ārējās un iekšējās vides, lai gan tos var noteikt ar autonomiem procesiem centrālajā nervu sistēmā. Tomēr ne vienmēr ir iespējams tos identificēt.

Instinktīvo aktu refleksīvā rakstura noliegšana lika dažiem pētniekiem tos definēt kā iedzimtus, iekšēji organizētus un spontānus (W. Thorp). V. Kreigs ierosināja, ka instinkts ir saistīts ar "īpašās darbības enerģijas" uzkrāšanos, ko atbrīvo situācijas atrisināšana. Tajā pašā laikā instinktīvas darbības, kas atspoguļo iekšējās vajadzības, ietver meklēšanu (sagatavošanās) un beigu fāzi.

Kā piemēru var minēt plēsoņa darbību, lai izsekotu un ēstu laupījumu. Pirmajā posmā notiek nevirzīta meklēšana, pēc tam, saskaņā ar stimuliem, kas rodas no upura, pārmeklēšana kļūst virzīta, pēc tam seko virkne uzvedības darbību (lobīšanās vai dzenāšana, lēkšana, upura nogalināšana, sadalīšana gabalos). Otrais posms (upura ēšana) ir pēdējais (patērēšanas) posms, un tas norisinās stereotipiskāk nekā pirmais. V. Kreigs lielu nozīmi piešķīra dziņām un impulsiem, uzskatot, ka instinktīvās darbības beigu posms tos nomāc.