Sistema ecológico: concepto, esencia, tipos y niveles

zona de desarrollo territorial especial, ecosistema de innovación autoorganizado, ecosistema de innovación, grupo de tecnologías innovadoras, Territorio de Krasnoyarsk

Proskurnin Sergei Dmitrievich

Creación de un ecosistema de innovación autoorganizado en zonas de especial desarrollo territorial // Economía y gestión regional: Revista científica electrónica... ISSN 1999-2645... -. Número de artículo: 5206. Fecha de publicación: 2017-10-23. Modo de acceso: https: // sitio / artículo / 5206 /

Proskurnin Sergej Dmitrievich
El primer subjefe de administración de CATF Zheleznogorsk
Rusia, región de Krasnoyarsk, Zheleznogorsk
[correo electrónico protegido]

Abstracto

El ecosistema de innovación es una de las herramientas para crear condiciones que aumenten la competitividad de las organizaciones en el Nacional y economías regionales. El trabajo discute los tipos de sistemas de innovación, analizó el enfoque ecosistémico en la política de innovación y las condiciones básicas necesarias para la creación de ecosistemas de innovación locales. El ecosistema de innovación local analizado en la región de Krasnoyarsk es un clúster de aglomeración "Technopolis Yenisei". Permitiendo un ejemplo específico para mostrar la ventaja de las interacciones colaborativas de los elementos del clúster de "triple hélice". En conclusión, el análisis del estado actual de desarrollo de los programas de clústeres y la implementación de un proyecto para crear un ecosistema de innovación local más efectivo para áreas que tienen el estatus de zona especial de desarrollo territorial.

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R. McArthur en 1955 sugirió usar la ecuacion Shannon, donde, si reemplazamos p i, por (donde n i es el número total de individuos de la especie en- el número total de individuos en toda la biocenosis), obtenemos una fórmula que describe la información del ecosistema.

dónde metro- número de grupos.

Hay dos tipos de información sobre ecosistemas: estructural y gratuita. La información estructural (información oculta) está contenida en la estructura del ecosistema, su indicador cuantitativo no depende de la cantidad y contenido de la información recibida sobre él. La información libre es aquella parte de la información del ecosistema que está contenida en la información sobre el sistema obtenida por el investigador al analizar muestras extraídas del mismo. Las muestras, por regla general, proporcionan al investigador información gratuita. La información estructural está oculta en la estructura interna de un ecosistema. ver también Información, ecuación de Shannon.

Ecológico diccionario enciclopédico... - Chisinau: oficina editorial principal de la Enciclopedia Soviética de Moldavia... I.I. Abuelo. 1989.

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Libros

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Corrientes de materia

No es de extrañar, pero en comparación con los flujos de energía, los flujos de materia y su estructura en los ecosistemas de varios cuerpos de agua se han estudiado en mucho menor grado. Quizás podamos decir que la mayor parte del trabajo está dedicado al estudio de elementos biogénicos, principalmente fósforo y nitrógeno. En la mayoría de los cuerpos de agua se estudiaron las cantidades de estas sustancias o sus diferentes formas, sus cambios estacionales en cuerpos de agua de diferente estado trófico. En los ecosistemas de algunos de ellos se estudiaron diversos aspectos de la valoración cuantitativa de la participación de diferentes organismos acuáticos en los procesos del ciclo de sustancias en ecosistemas acuáticos. Como resultado de dichos estudios se obtuvo información que permitió expresar cuantitativamente las tasas de excreción de fósforo y nitrógeno por los organismos acuáticos en función de su masa y dimensiones lineales (Kuenzler, 1961; Johannes, 1964; Tatrai, 1982.1987; Fukuchara, Yasuda, 1985.1989; Gutelmakher, 1986 y etc.). Esto permitió cuantificar la participación de zooplancton, zoobentos y organismos de peces en el ciclo del fósforo en los ecosistemas lacustres (Andersson, 1988), y se reveló el papel de los organismos bentónicos en la eliminación de nitrógeno y fósforo de los sedimentos del fondo (Martynova, 1985). Entonces, por ejemplo, junto con la imago de los quironómidos, se transporta desde los lagos Washington, Mendota, Balaton de 0.9 a 6.3, desde los embalses de Saratov, Rybinsk, Mozhaisk: de 0.7 a 15% de nitrógeno y de 0.6 a 12 y de 0.1 a 3.6% de fósforo, respectivamente, de su cantidad acumulada en el fondo de estos reservorios. Se ha estudiado la evolución del ciclo del fósforo durante la eutrofización de las aguas naturales (Evolución del giro ..., 1988). Se obtuvo una relación entre los flujos de fósforo (P, mg / m2 día) y la biomasa de animales macrobentos (B, g / m2) (Zhukova, Nagorskaya, 1994):

P = 0,071 * B + 10,53.

Al mismo tiempo, se ha demostrado experimentalmente que un aumento en la actividad de macrozoobentos pivodita conduce a un aumento en el flujo de fósforo de 0,3 a 3 veces (Mitrasemski, Ushmanski, 1988).

La tasa de excreción de nitrógeno y fósforo y el peso corporal en los animales están relacionados por una relación estricta, similar a la relación entre la tasa metabólica y el peso corporal (Gutelmakher, 1986), que en relación al zooplancton a una temperatura de 20 o puede ser descrito por la ecuación:

 = 1.047 * W 0.801, (44)

donde:  - excreción, μg R / día; W - peso seco, mg.

La excreción de fósforo mineral por los animales de plancton depende tanto de su masa como de su temperatura (Zhukova, 1989):

Rotatoria -  p = 0.0154 * W -1.27 * e 0.096 T, (45)

Cladocera -  p = 0.519 * W -0.230 * e 0.039 T, (46)

Copepoda -  p = 0.299 * W -0.645 * e 0.039 T, (47)

donde: E p - excreción μg / mg seco. masas por hora; W es la masa, μg; T - temperatura promedio del agua para la temporada de crecimiento

Aproximadamente el 50% de la variabilidad en la excreción de fósforo por el zooplancton se debe a la influencia de la temperatura, mientras que el valor del coeficiente Q10 es 2,46 (Gulati et al., 1995).

De manera similar, la excreción de fósforo por los animales bentónicos también depende de la temperatura (Fukuchara, Yasuda, 1985):

Chaoborus flavicans - log  p = 0.022T - 0565, (48)

Limnodrilus spp. - log  p = 0.03 T - 1.760, (49)

donde: E p - excreción, μg / mg de peso seco; T - temperatura alrededor de C.

La tasa de excreción de fósforo por los animales bentos (μg / día) también depende de su peso seco (W, mg) (Fukuchara, Yosuda, 1989):

 p = 0,045 W 0,622. (50)

La tasa de excreción de nitrógeno por los animales depende de su masa o de forma lineal (Tatrai, 1982):

larvas de quironómidos -  N = 27.2 + 29.18W, (51)

o en forma de dependencia del poder:

larvas de quironómidos (Fukuhara, Yosuda, 1989) -  N = 1,66 W -0,625, (52)

donde: W - peso de los animales (μg / mg de peso seco por día),

besugo a 20 о С (Tatrai, 1987) -  N = 0,98 W 0,62, (53)

donde:  N - tasa de excreción (mg / día); W - g de masa bruta.

La excreción de nitrógeno por los animales, así como el fósforo, también depende de la temperatura - para la carpa (Iwata, 1989):  N = 0.035 * W 0.096 * T 0.860, donde:  N - mg / día; Queso W-g. masa, y aumenta con el aumento de la actividad de los peces (Iwata, 1987).

Analizando la relación entre zooplancton y fitoplancton y considerando el metabolismo del plancton en su conjunto, B.L. Gutelmakher (1986) demostró de manera convincente cuantitativamente que los animales de plancton son de gran importancia en la regeneración de elementos biogénicos, la presencia de animales estimula la fotosíntesis y el crecimiento de biomasa, y acelera el ciclo biótico. Lo mismo se puede atribuir a los peces, un aumento en el número de los cuales en un reservorio conduce a un aumento en la intensidad de los procesos en su ecosistema. Por ejemplo, la extracción de peces de un pequeño lago sueco provocó una disminución de la producción primaria y un aumento de la transparencia del agua (Stenson, 1978). El cese de la piscicultura en los lagos provocó cambios en la cantidad y el momento de la entrada de fósforo en el epilimnion de las capas de agua más profundas (Uchmanski, 1988). El papel de los animales bentónicos en el intercambio de fósforo entre las capas de agua del fondo y los sedimentos del fondo es significativo. Por ejemplo, en algunos lagos polacos, los animales del fondo utilizan hasta un 30% del fósforo que ingresa a las capas de agua del fondo (Mitraszewski, Uchmanski, 1988).

El presupuesto total de fósforo en el lago se puede calcular de acuerdo con la ecuación (Vollenweider, 1975):

D M / D t = I - O - S p,

donde: M es la masa de fósforo total en el agua del lago; I-tasa de su entrada al agua desde el área de captación, atmósfera; O - la tasa de su salida del lago; S p - la tasa de su entrada a los sedimentos.

La concentración promedio de fósforo total en el agua (P) está relacionada con su masa en el agua y el volumen del lago (v): P = M / v.

Entonces la igualdad para el presupuesto de fósforo debe escribirse:

(D PAG / D t) v = I - O - S pág.

Sin embargo, al calcular las tasas y cantidades de entrada y salida de fósforo del lago, además de los factores puramente fisicoquímicos, se debe tener en cuenta el papel de los organismos vivos en estos procesos, que, como se muestra arriba, pueden ser de gran importancia.

Según el modelo de Vollenweider (Vollenweider, 1975), bajo un régimen estacionario, la concentración promedio de fósforo en el agua del lago es:

P = L p (1- R y) / z r b,

donde L p es la carga de fósforo (g / m2 año); R y es el coeficiente de retención de fósforo (en fracciones de una unidad); z es la profundidad promedio del lago, m; rb es el coeficiente de intercambio de agua, año -1.

Aunque la sedimentación es un proceso muy complejo y depende de muchos factores, existe una conexión entre la sedimentación y el área del lago:

S = M = P * v,

donde:  - coeficiente de sedimentación de fósforo; M es la superficie del lago.

Los cálculos del coeficiente de sedimentación mostraron que su valor está determinado por la profundidad promedio del lago y la carga de fósforo (L p):

Según Vollenweider (1975):

o (Canfield, Bachmann, 1981):

 = 0.162 (L p / z) 0.458,  = 0.114 (L p / z) 0.598

Para 18 lagos polacos con una baja concentración primaveral de fósforo en el agua (menos de 100 mgP / m3), el coeficiente de sedimentación de fósforo fue 0.288 año -1. (Uchmanski, Szeligiewicz, 1988).

La evaluación de los flujos de fósforo se llevó a cabo en el sistema de lagos de Narochansk, en el que el ciclo del fósforo es generalmente típico de los cuerpos de agua de la zona templada (Zhukova, 1989). El componente más importante de la circulación biótica de la materia en un cuerpo de agua es la asimilación de fósforo por organismos autótrofos en el proceso de creación de productos primarios en el ecosistema del cuerpo de agua. Aumenta con el aumento de la producción primaria de los lagos (Cuadro 16).

Mesa 16

Estimación de los flujos de fósforo que proporcionan producción primaria en los lagos de Narochansk (según Zhukova, 1989)

De la Tabla 16 se deduce que la entrada anual total de fósforo a los lagos desde el área de captación es solo alrededor del 10% de las necesidades de los organismos autótrofos en ella. Esto indica una alta tasa de recirculación de fósforo por la microflora y los animales acuáticos. La excreción de fósforo por los animales de plancton en estos lagos es del 23 al 36% de las necesidades de los autótrofos. TELEVISOR. Zhukova llega a la conclusión más importante de que, dado que el flujo de fósforo a través del bacterioplancton en estos lagos no es más del 12-18% de asimilación por los autótrofos, y la excreción de fósforo por el bentos y el necton no se tuvo en cuenta, es el fósforo mineral excretado por los animales que sirve como fuente principal para proporcionar los productos primarios. La tasa de renovación de la reserva de fósforo en los lagos estudiados aumentó con un aumento en la productividad de los lagos y ascendió, respectivamente, a 14,1; 28,2; 40.9 y puede caracterizar la intensidad de los procesos bióticos en los ecosistemas lacustres.

En uno de los lagos holandeses (área de 4,7 ha), las necesidades de fitoplancton para el fósforo se cumplieron mediante la regeneración por el zooplancton, que en diferentes meses del año osciló entre el 22 y el 239% de su contenido en agua con una tasa de renovación de fósforo de 95-178. horas (Gulati et al., 1995).

Los estudios del presupuesto de fósforo llevados a cabo en tres lagos eutróficos polacos (Lawacz, 1985) mostraron que la cantidad de fósforo sedimentado en el lago era de 3 a 8 veces mayor que su entrada al agua del lago de fuentes externas. Se observaron valores similares en los lagos de Narochansk. Al mismo tiempo, en los lagos, las tasas de sedimentación más altas se observaron al comienzo de los meses de primavera y otoño. En invierno, por el contrario, las tasas de sedimentación de fósforo fueron las más bajas, pero por otro lado, las tasas de su liberación al agua desde los sedimentos del fondo aumentaron. El contenido de fósforo en los detritos en estos lagos osciló entre el 43 y el 97% de la reserva total de fósforo.

El coeficiente de retención de fósforo es una característica importante de un reservorio como tanque de sedimentación, depende del tiempo de intercambio de agua en él y de la concentración de fósforo en el agua. En los lagos varía de 0,51 a 0,84, en embalses, de 0,18 a 0,6 (Martynova, 1984), y para 25 lagos diferentes en Europa y América, de 0,2 a 0,9 (Musatov, 1994). Este coeficiente es más alto en los lagos que están muy cubiertos de vegetación en comparación con los lagos que no lo están. En algunos lagos polacos, la retención de fósforo osciló entre el 23 y el 45% de su suministro (Lawacz, 1985).

Los animales juegan un papel importante en los flujos de fósforo. Por ejemplo, en uno de los lagos de Masuria, donde se crían truchas arco iris, la cantidad de fósforo que contienen los peces, el alimento para ellos y los productos metabólicos del pescado y sus heces es 2,8 veces mayor que la cantidad de fósforo que ingresa al agua del lago desde su área de captación. y por aire. Al mismo tiempo, la cantidad de fósforo extraída del lago con las truchas capturadas fue el 86% de la cantidad de fósforo extraída con el agua del río que fluye del lago (según Penczak et al., 1985; Lawacz, 1985).

Cálculo del presupuesto anual de nitrógeno en el lago. Balaton (Tatrai, 1987; Tatrai, 1987) mostró que la excreción de nitrógeno por animales de bentos fue 34, por peces - 10,2% de su entrada al lago, retención de nitrógeno por bentos - 10,7, por peces - 12,9% de su consumo anual. exportación, mientras que el pescado en conjunto eliminó alrededor del 1% de la cantidad total de nitrógeno extraído del lago. La cantidad total de nitrógeno y fósforo que ingresa al lago como resultado de la excreción y bioturbación de las larvas de quironómidos es proporcional a la cantidad de elementos biogénicos que ingresan al lago. Balaton con escorrentía superficial.

Es extremadamente difícil analizar todo el sistema de flujos de materia intrincadamente entrelazados en los ecosistemas. También es difícil porque hasta ahora no existen métodos probados de análisis conjunto de un conjunto de corrientes. La selección y prueba de cualquier indicador útil para identificar los rasgos característicos del sistema de flujos de materia en los ecosistemas de cuerpos de agua específicos encuentra dificultades como alta intensidad de mano de obra, duración y costo de los estudios de campo. En este sentido, puede ayudar el análisis de situaciones y la metodología de investigación seleccionada sobre un modelo de simulación del ecosistema del embalse.

Como ya se mencionó, el indicador de entropía de información de Shannon se utiliza con éxito para evaluar la complejidad de la estructura de los componentes individuales de los ecosistemas en ecología. También se utilizó con éxito para describir la organización estructural de los agrosistemas como una red de flujos de energía y compararlos entre sí (Denisenko et al.). Como era de esperar, la homogeneidad de la estructura de los flujos está relacionada con el grado de su complejidad: un aumento en la homogeneidad de los flujos indica un aumento en la complejidad de la estructura y, a la inversa, con una disminución en la homogeneidad, la estructura de los flujos. se vuelve más simple. Intentemos determinar la capacidad del índice de Shannon para revelar las características del sistema de flujos en ecosistemas de cuerpos de agua.

Para ello se utilizó un modelo de flujos de cesio en un embalse, desarrollado en conjunto con A. A. Umnov. Se tomó como base el modelo, creado por A.A. Umnov en relación con la necesidad de analizar el ciclo del cesio en los cuerpos de agua después de la tragedia de Chernobyl. Este modelo ha sido adaptado para nuestros propósitos. En él, el cesio se consideraba solo como una sustancia que se incluye en la circulación general de sustancias en un depósito, y en los sistemas biológicos es un análogo del potasio y el sodio. El cesio se consideró en el modelo como una especie de marcador, con la ayuda del cual se evaluaron las posibilidades de utilizar el índice de Shannon como indicador de la complejidad de la estructura de los flujos de sustancias en el ecosistema del lago. El diagrama de bloques del modelo se muestra en la Fig. 36.

Al estructurar el modelo del ecosistema, se identificaron cuatro bloques: epilimnion, hipolimnion, fondo litoral y fondo profundo. Cada uno de los bloques, a su vez, se subdivide en dos subbloques: 1 - fracción sólida, representada en el epi- e hipolimnion por el seston, y en el fondo por bentos y una capa activa de sedimentos del fondo; 2 - agua (o agua de poros en el fondo) con sustancias disueltas en ella.

Los componentes seleccionados del modelo están interconectados por un sistema de flujos: 0 - sorción de cesio libre en epilimnion, por seston en epilimnion, 1 - sadimentación de cesio unido en hipo y epilimnion, 2 - sedimentación en el fondo de la zona litoral de cesio unido en epilimnion, 3 - resuspensión de cesio unido con el fondo de la zona litoral hacia el epilimnion, 4 - difusión del cesio unido entre epilimnion, 5 - sorción de cesio libre de epilimnion por los sedimentos del fondo del litoral, 6 - difusión de cesio libre entre epilimnion, 7 - difusión de cesio libre entre el agua de los poros de los sedimentos del fondo en el litoral y el agua del epilimnion, 8 - sorción de cesio libre en hipolimnion por seston de hipolimnion, 9 - sedimentación del cesio unido en hipolimnion al fondo del profundo, 10 - resuspensión del cesio ligado con fondo profundo en el hipolimnion, 11 - sorción del cesio libre del hipolimnion por los sedimentos del fondo del agua de los poros profundos de los sedimentos del fondo del fondo profundo y del agua del hipolimnion, 13 - desorción de los sedimentos del fondo de cesio ligados profundos en el agua de los poros de los sedimentos del fondo profundo, 14 - desorción de los sedimentos del fondo de cesio ligados en el litoral en el agua de los poros de los sedimentos del fondo del litoral.

Incluso este sistema relativamente simple de flujos del modelo de simulación de ecosistemas requiere algunos métodos especiales para su análisis. Consideremos, usando este modelo como ejemplo, las capacidades del índice de Shannon para identificar las características integrales del sistema de flujo. Para ello, se investigó la influencia de los siguientes factores en el sistema de flujos de materiales: cambio en el área de profundo como indicador de cambio en la profundidad promedio del reservorio, mezcla de la columna de agua por acción del viento de diferentes fuerzas, diferente holgura de suelos, espesor de la capa activa del fondo, en el que el papel principal pertenece a los organismos del fondo, el contenido seston en el epi- e hipolimnion, la tasa de resuspensión en el litoral y profundo.

Los resultados obtenidos en el modelo, que se muestran en la Fig. 37 - 42, mostró que con un aumento en la tasa de resuspensión en el litoral y profundo, un aumento en la flojedad del suelo en el litoral, un aumento en la cantidad de seston en el profundo, la homogeneidad de los flujos o la incertidumbre aumentaron. Disminución de la homogeneidad de los arroyos, es decir. se notó un aumento en la dominancia de algunos de ellos con un aumento en el área del profundo, y por lo tanto la profundidad promedio del reservorio, y de manera insignificante con un aumento en la holgura de los suelos en el profundo. El grado de homogeneidad del flujo no dependió del espesor de la capa activa de los sedimentos del fondo, tanto en el litoral como en el profundo, así como de la cantidad de seston en el epilimnion.

Un aumento en la profundidad promedio del lago condujo a una disminución en la homogeneidad y un aumento en la incertidumbre de la estructura del flujo, es decir, simplificando su estructura.

Dado que la relación entre las biomasas anuales mínima y máxima de las comunidades animales, que es directamente proporcional a los valores del índice de Shannon, varía inversamente con la profundidad media del embalse (Alimov, 1991), se debería esperar una relación natural entre la complejidad de la estructura del flujo evaluada por el índice de Shannon y la complejidad de la estructura de las comunidades de organismos acuáticos. En los lagos más profundos, se organiza una estructura más simple de flujos de materia y comunidades animales en comparación con los lagos menos profundos. Esta importante conclusión no contradice las observaciones sobre lagos específicos, pero es confirmada por ellas.

La homogeneidad de los flujos de material aumenta con un aumento en la fuerza del viento que mezcla la columna de agua con un aumento simultáneo en la tasa de resuspensión de sustancias en el litoral y profundo del embalse. Al mismo tiempo, el cambio en el grosor de la capa activa del fondo no afectó la estructura de los flujos, mientras que un aumento en la cantidad de seston en el profundo condujo solo a un aumento muy débil en la homogeneidad de los flujos. de importancia. El cambio en la flojedad del suelo tuvo un efecto diferente en la estructura de los flujos en diferentes partes del lago. Entonces, si un aumento en la flojedad del suelo condujo a un aumento en la homogeneidad de los flujos en el litoral, entonces su homogeneidad disminuyó en el profundo. La estructura de los flujos no cambió con un cambio en la cantidad de seston en el epilimnion, pero con un aumento en la cantidad de seston en el hipolimnion, se volvió ligeramente más homogénea. Si consideramos la cantidad de seston como una determinada característica de la productividad de un yacimiento, entonces podemos decir que los flujos de cesio no dependen de él.

Por lo tanto, el índice de Shannon se puede utilizar con éxito para evaluar la complejidad de la estructura de los flujos de materia (no solo el cesio). Al mismo tiempo, está claro que es necesario seguir trabajando en esta dirección.

Flujos de información

La segunda ley de la termodinámica estableció un criterio para distinguir entre procesos reversibles e irreversibles. En su formulación, se introduce una nueva función, la entropía, que aumenta en el caso de procesos irreversibles. La entropía (S) sirve como medida de la disipación de energía irreversible y, según el principio de Boltzmann, está relacionada con el número de estados del sistema (probabilidades) (p):

donde k es la constante de Boltzmann universal (1.38054 * 10 -23 J / T); T es la temperatura Kelvin.

Las unidades de entropía se pueden obtener a partir de unidades de energía divididas por la temperatura Kelvin.

Desde el punto de vista de la termodinámica, la información (I) está asociada con la entropía, lo que representa la negentropía:

I = - S = - k * lnp.

La negentropía es una medida de información

En vista de lo anterior, el flujo de energía (F) está asociado con el flujo de información (I): F / T = I.

E. Schrödinger (1972), considerando la termodinámica de los sistemas biológicos, escribió que un organismo produce entropía positiva y para permanecer vivo debe extraer constantemente entropía negativa del ambiente. El organismo recibe entropía negativa (información) al transformar sustancias que recibe de los alimentos o cuantos de energía luminosa, o compuestos químicos en portadores de energía, usándolos en reacciones bioquímicas. En este caso, la destrucción de la materia conduce a un aumento de la entropía y su creación conduce a una disminución.

Usando el concepto de entropía, podemos decir que la información es una medida de la cantidad de incertidumbre que desaparece cuando se recibe un mensaje.

Los sistemas biológicos son objetos complejos y ordenados con una capacidad única para almacenar y transmitir información en forma de estructuras y funciones que han surgido como resultado de una larga evolución. La síntesis de sustancias y la acumulación de portadores de energía, su transformación y destrucción de cualquier sustancia en los organismos vivos ocurre solo con la participación de ATP y otros macroerg, incluidos los nucleósidos.

Los nucleósidos, al ser las partes constituyentes del ADN y el ARN, están involucrados en la transferencia de información genética y también participan en los procesos de transformación de energía y, por lo tanto, en el aumento o disminución de la entropía.

Según Yu. Odum (1986), el ecologista que construyó los esquemas de flujos de materia y energía en el ecosistema comprende su imperfección debido a la falta de una evaluación de los vínculos de información. Se conocen ejemplos en los que poblaciones con pequeña biomasa, a través de las cuales fluye una parte insignificante de la energía que se transforma en el ecosistema, tienen una fuerte influencia en la magnitud y dirección de los flujos de materia y energía en él. Por lo tanto, la base de la estructura interna del ecosistema son las conexiones materiales, energéticas e informativas. Estas conexiones juegan un papel organizativo dominante en las conexiones entre poblaciones de especies individuales que pertenecen al mismo o diferentes bloques funcionales. Ellos, así como los vínculos informativos con las partes no vivas del sistema, constituyen la red de información que determina todos los procesos internos (Ivashov, 1991). Los vínculos tróficos son los componentes más importantes de los ecosistemas y las comunidades, en los nodos de la red trófica. , representada por organismos, la información se acumula y se toman decisiones (Margalef, 1992). Por lo tanto, los estudios de las conexiones de información y los flujos de información y sus conexiones con los flujos de energía material son necesarios para comprender el mecanismo del funcionamiento de los ecosistemas.

El mismo concepto de información tiene muchas interpretaciones. En sentido figurado, la información es la "sangre" de cualquier sistema (Margalef, 1992). Biológicamente, L.N. propuso la definición y comprensión más cercana de la información. Seravin (1997). La información es la existencia de fenómenos en una forma material inusual para su naturaleza, pero en forma de exhibiciones, imágenes o mensajes. Surge como un cambio en la estructura, forma, propiedades o energía del objeto: el portador. El mismo autor propuso ocho leyes cualitativas de la información. Sin considerar todas estas leyes, destacaremos solo algunas de ellas. La ley de desaparición de la información dice que, a diferencia de la materia y la energía, puede desaparecer sin dejar rastro, sin convertirse en nada. La información se puede transmitir a otro sistema mediante la transferencia de información junto con el objeto portador, la transmisión matricial de un objeto a otro o mediante canales de comunicación especiales que utilizan señales móviles. Al mismo tiempo, es importante que la transmisión a través de los canales de comunicación solo se pueda realizar mediante transcodificación; En este caso, no es posible la transmisión directa de información. La combinación de los conceptos "información" y diversidad en biología fue propuesta por primera vez por I.I. Schmalhausen (1968), considerando la cantidad de información como una medida de diversidad.

El concepto de flujos de información fue utilizado por E. Lekyavichus (1986) en forma de flujos desde el sistema a sus componentes y flujos inversos. En su opinión, el control en los biosistemas va del todo a las partes: se imponen restricciones al comportamiento de las partes teniendo en cuenta los resultados de su interacción. Este tipo de gestión se llama coordinación. Sin embargo, los componentes del sistema pueden utilizar estructuras para sus propios "propósitos", que no siempre coinciden con los "objetivos" de todo el sistema. Este comportamiento del componente se denominó self. El "conflicto" entre la coordinación y la autosuficiencia determina el desarrollo del sistema.

En biología, la transmisión de información se estudia y describe con mayor frecuencia independientemente de la materia y la energía. Pero, de hecho, existen portadores materiales de información, por ejemplo, energía, que es necesaria al escribir y leer información. La información está presente tanto en las estructuras de los organismos como en los flujos entre estructuras. Las estructuras complejas parecen ser portadoras pasivas de información, pero tienen energía que puede reactivarse y proporcionar diferentes niveles de traducción a través de los canales apropiados (Margalef, 1992). Patten (1961) acepta que los flujos de energía y masa en los ecosistemas sirven para transportar información. Además, cada transferencia de energía y masa en los circuitos de retroalimentación provoca un contraflujo de información (Menshutkin, 1971).

Las redes de información incluyen corrientes de señales físicas y químicas que conectan todas las partes del sistema y controlan (o regulan) el ecosistema en su conjunto. Por tanto, podemos asumir que los ecosistemas son de naturaleza cibernética y las funciones de control se concentran en ellos (Odum, 1986).

Todos los canales de comunicación conocidos para los objetos biológicos pueden actuar como portadores de información: químicos (metabolitos, atrayentes, etc.), ópticos (imagen visual, fotoperiodo), vibraciones mecánicas del hábitat, ondas electromagnéticas (Zelikman, 1977). Cabe señalar que las señales energéticamente débiles que reciben los organismos (como, por ejemplo, fotoperiodo, hormonas, etc.) son de gran importancia y grandes oportunidades control sobre el funcionamiento de sistemas biológicos complejos. La importancia tiene comunicación reguladora química. En los ecosistemas acuáticos, el agua sirve como portadora de sustancias reguladoras que afectan el crecimiento y desarrollo de las poblaciones, la proporción de sexos, la supervivencia de los individuos, la proporción de especies, etc. - en una palabra, sobre todos los aspectos de la vida de varios representantes de la biota. La materia orgánica disuelta (DOM) en términos de su cantidad en los reservorios de agua dulce puede exceder la cantidad de materia orgánica en los organismos, y sus moléculas pueden ser fuentes de energía e información para los organismos acuáticos. Los DOM lábiles, especialmente como los aminoácidos libres, actúan como fuentes de información para los organismos acuáticos (Thomas, 1997).

Los estudios sobre la maricultura del mejillón (Kulakovsky, 1996) han demostrado el importante papel de las sustancias biológicamente activas que componen la DOM, y se demostró que hasta el 12,5% de la cantidad de DOM se suministra a 1 hectárea de una granja de mejillones de la comida consumida por los moluscos. La importancia biológica de DOM está determinada por el hecho de que muchos de sus componentes son sustancias reguladoras que proporcionan homeostasis para el ecosistema en su conjunto y sus componentes individuales. Las sustancias biológicamente activas, que ocupan posiciones clave en la regulación del metabolismo intracelular, funcionan como morfógenos, gamonas, hormonas, neuromoduladores, neurotransmisores o sus combinaciones, según el estadio de desarrollo y el grado de organización de los organismos. Al mismo tiempo, la transferencia de información con moléculas de azúcar señalizadoras parece ser universal (Plekhanova et al., 1996). Los azúcares son secretados en el agua por las algas fitoplanctónicas y consumidos por microorganismos. Los experimentos han demostrado que concentraciones bajas (10 -7-10 -5 M) de glucosa, sacarosa y fructosa provocan fuertes cambios en la resistencia al calor en Daphnia magna, afectan la supervivencia de los crustáceos y la glucosa y sacarosa, dependiendo de las condiciones experimentales y la concentración. , provocan tanto la estimulación como la inhibición de la muerte de los crustáceos. Así, en los ecosistemas acuáticos a nivel del fitoplancton, no solo comienzan los flujos de materia y energía, sino también los flujos de información. Sin duda, es imposible reducir las señales de información solo a las químicas. Hay al menos diez señales que Daphnia puede percibir potencialmente al mismo tiempo: percepción visual de los alimentos, evitación de toxinas, macrófitos, depredadores (al menos tres señales para Chaoborus, Notonecta, peces), distinguir entre especies propias y exóticas, evaluación de agrupaciones, detección de sexo y señales que conducen a la cópula en individuos de la misma especie (Larsson, Dodson, 1993). Sin embargo, el valor informativo de los productos químicos como señales es enorme.

Los mecanismos de control a nivel de ecosistema incluyen subsistemas microbianos que regulan la acumulación y liberación de nutrientes, mecanismos de comportamiento y subsistemas depredador-presa que regulan las densidades de población de ciertas especies, y mucho más. Los vínculos débiles, pero muy numerosos, entre la energía y la información química en el ecosistema se han denominado "cables invisibles de la naturaleza" (H. Odum, 1971, citado por E. Odum, 1986).

Al estudiar las conexiones y los flujos de información en los ecosistemas, es necesario tener en cuenta que la información primaria la toman los organismos individuales que componen las poblaciones de determinadas especies. El estudio de los enlaces de información implica determinar la fuente y el consumidor de la información, establecer un canal de comunicación, identificar el código de transmisión (fórmula química, fotoperiodo, etc.), determinar el rango de la señal, conocer la forma de respuesta a la señal. , estudiando el dispositivo del transmisor y receptor de señales (Alekseev, 1990).

Existe una serie de estudios exitosos en los que se determinaron las direcciones y métodos de transmisión de información por organismos y poblaciones (Schwartz et al., 1976; Khailov, 1971, 1974). Al respecto, es interesante estudiar el comportamiento mutuo de los depredadores y sus presas: el radio de reacción de un depredador ante una presa y la presa sobre el depredador, el éxito de los ataques de los depredadores y la capacidad de la presa para evitarlos, etc. Se encontró experimentalmente que los animales planctónicos son capaces, mediante la liberación de sustancias químicas, de defenderse de los depredadores bajo la influencia de señales químicas emitidas por los depredadores; algunas especies de crustáceos planctónicos son capaces de cambiar la dirección de las migraciones diurnas, escapar de ellos, formar estructuras morfológicas protectoras (cascos, púas, etc.). etc.), habilitar o inhabilitar los mecanismos de reproducción sexual o partenogenética, la formación de ephippia, etc. (Larsson, Dodson, 1993). En experimentos de laboratorio, se demostró que los ácaros pelágicos depredadores Piona australica Vietes alimentados con dafnias tenían un efecto estimulante directo sobre el crecimiento de la mayoría de las algas planctónicas, lo que probablemente se llevó a cabo a través de los productos de excreción de los ácaros (Matveeva y Matveev, 1995). Los experimentos con protozoos (Protozoa, Ciliata) mostraron que la lamella de Litonotus carnívoros encuentra una presa por la proteína que secreta de un muelle. que pesa entre 10 y 30 kDa, y su presa Euplotes crassus secreta una sustancia no proteica con peso molecular < 5 кДа, которое отпугивает хищника (Morelli, Verni , 1996). Информация о риске нападения хищников играет важную роль в структурировании популяции жертв, снижая их пищедобывательную активность и, как следствие, скорость роста и плодовитость (Gliwicz, Jachner, 1992).

La información en ecología se reduce con mayor frecuencia a diversidad, por lo que el índice de Shannon se ha utilizado ampliamente en estudios ambientales. Sin embargo, a partir de tal comprensión de la información, es difícil hacerse una idea de la estructura de los flujos de información y cuantificarlos. Para comprender y evaluar los procesos de información en los ecosistemas, la información debe considerarse como una característica de la organización interna del sistema, que se manifiesta cuando se expone a objetos y procesos.

Recientemente, ha habido ideas de que los flujos de información en los ecosistemas pueden estar determinados por los flujos de fósforo (Pokarzhevsky, 1991; Pokarzhevsky, Krivolutsky, 1992). Esto se debe a que los compuestos de fósforo juegan un papel importante en la transferencia de energía y su transformación, por lo tanto, la disminución o aumento de la entropía en los sistemas biológicos. Los fosfolípidos están involucrados en las membranas celulares, regulando los flujos, incluida la información. Cuando el ion fosfato se escinde del enlace macroenergético, no solo se transfiere energía, sino que también se transfiere información en un volumen de 1 bit. Por lo tanto, la conexión entre los iones de fosfato y el flujo de energía e información dentro de los ecosistemas es obvia. La secuencia de reacciones es un canal de comunicación y la escisión de un ion fosfato es una señal de 1 bit transmitida a través de este canal. Por tanto, este enfoque nos permite abordar la medición del flujo de información en sistemas biológicos y ecosistemas a través del flujo de iones fosfato que atraviesan los organismos vivos, ya que solo ellos transmiten y perciben información. Sin duda, esto permite evaluar los stocks de información en organismos, poblaciones, comunidades de organismos, ecosistemas. Por supuesto, todos los flujos de información no pueden reducirse únicamente a flujos de fósforo. Además de las señales de energía, los organismos y sus poblaciones intercambian muchas otras señales que transportan información. Es importante que la entrada y salida de nutrientes en el ecosistema sean casi siempre pequeñas en comparación con su contenido en la biomasa, es decir, la cantidad que circula dentro del ecosistema. Así, la cantidad de fósforo involucrado en el ciclo en la estepa del prado alcanza los 100 kg / ha, lo que corresponde a un flujo de información anual de aproximadamente 2 * 10 27 bit / ha, que es tres órdenes de magnitud menor que el valor calculado por Patten. para el lago (Pokarzhevsky, 1991). A modo de comparación, la cantidad de información concentrada en los libros escritos por la humanidad es aproximadamente 13 órdenes de magnitud menor que la cantidad de información transmitida en biota por hectárea de área durante un año.

Cuadro 17.

Nota: - peso húmedo

En los animales bentónicos, el contenido de fósforo varía de 0.27 (moluscos con caparazón), 0.62 (sin caparazón) a! .23% en otros animales de su peso corporal seco (Mackentun, 1977; Fukuhara y Yasuda, 1985; Martynova, 1985 ).

Conociendo el peso atómico del fósforo y su contenido en el cuerpo de los organismos, es fácil calcular el número de moles de fósforo. Cada mol de fósforo que pasa a través de organismos vivos lleva la cantidad de información en bits, correspondiente al número de Avogadro (6.023 10 23). Al multiplicar el número de moles por este número, obtenemos la cantidad de información en un organismo en particular en bits. Teniendo en cuenta la tasa de circulación de la biomasa (coeficiente P / B) durante un cierto período de tiempo, es fácil determinar la cantidad de información en la materia orgánica producida por los organismos durante el mismo tiempo. Simultáneamente con la acumulación de fósforo en la biomasa o producción, los organismos excretan fósforo. La materia orgánica mineralizada por ellos también contiene información. La información sobre la materia orgánica producida por las comunidades animales se transfiere al siguiente nivel trófico cuando los animales son consumidos por los depredadores (por ejemplo, el consumo de materia orgánica por los peces por la cantidad de producción igual de las comunidades de plancton o bentos). La información contenida en la materia orgánica excretada por los animales es utilizada por los productores. Así, se forman flujos de información en el ecosistema.

Consideremos la posibilidad de implementar tal enfoque usando el ejemplo de comunidades de animales bentónicos. Como se muestra arriba, la tasa de excreción de fósforo por los animales acuáticos () está relacionada con su masa seca (W) y esta relación está bien descrita por las ecuaciones (45 - 50). Habiendo calculado la información en la materia orgánica producida ("información en producción" - I p = I b * P / B) y en la sustancia excretada ("información en excreción", I ), es posible, por analogía con el flujo de energía, para determinar en primera aproximación el flujo de información ():  = I p + I .

Démosle un cálculo del flujo de información usando el ejemplo de una comunidad de animales bentónicos en Lake Bolshoi Okunenok de la región de Leningrado (Relaciones bióticas ..., 1993). En 1986, la abundancia y biomasa promedio de animales bentos en este lago durante la temporada de crecimiento fue de 1637 ind./m2 y 1.24 kcal / m2, el peso promedio de los animales en la comunidad no excedió los 0.08 mg secos. masas. Esta biomasa contenía 0.04 mol de fósforo o 0.046.02310 23 = I B bit / m2 por temporada (“información en biomasa”). Dado que el valor de Р / В - coeficiente para la comunidad de animales bentónicos en el lago fue de 5.64 por temporada este año, la "información en producción" de la comunidad es IP = 0.241  10 23  5.64 = 1.3610 23 bit / m2 por temporada. Para calcular la información en la sustancia excretada se utilizaron las ecuaciones para la relación entre la excreción y la masa seca de los animales, se tomó en cuenta el número promedio de animales en la comunidad para la temporada y la temperatura promedio. Como resultado, la "información en la excreción" fue I  = 1,7110 23 bit / m2 por temporada. En consecuencia, el flujo de información en la comunidad de animales bentónicos, calculado a través del flujo de iones fosfato, es de - 3,110 23 bit / m2 por temporada.

Se realizaron cálculos similares para las comunidades de animales bentónicos en el río. Izhora (región de Leningrado), en estaciones sujetas a diversos grados de contaminación (Alimov, Finogenova, 1976), Lago Shchuchye en Buryatia (Estudios de la relación ..., 1987) y lago. B. Okunenok, que difería en diferentes años en el número de peces (Tabla 18)

Cuadro 18

Flujos de información (bit / m2 * 10 23 por temporada) y energía (A b, kcal / m2 por temporada), costos de intercambio (R b, kcal / m2 por temporada), índice de diversidad (H, bit / pieza.) En comunidades de animales bentónicos

Nota: otras designaciones en el texto; artículo 2 en el río. Izhora es el más contaminado.

De la tabla de datos. Las Figuras 18 y 43 muestran que en las comunidades estudiadas de animales bentónicos, la relación entre la cantidad de información en excreción y el gasto energético para el metabolismo en animales no dependió del grado de complejidad de la organización estructural de las comunidades animales, evaluado por el Shannon. índice de diversidad (H). El valor de esta relación varió irregularmente y promedió 0,18 ± 10 23 bit / kcal. Por otro lado, el flujo de información siempre representó una cierta fracción del flujo de energía, que aumentó a medida que la estructura de las comunidades se hizo más compleja (Fig. 44). En comunidades organizadas de manera más compleja, que se caracterizaban por valores más altos del índice H, el flujo de información aumentó a un ritmo más rápido que el flujo de energía. Esto confirma la conocida tesis de que la complicación de la organización de los sistemas biológicos va acompañada de un aumento de las conexiones de información en ellos.

Los materiales anteriores y su análisis, por supuesto, no describen todos los posibles flujos de información en sistemas biológicos complejos. Aún quedan muchos aspectos por identificar, y especialmente la expresión cuantitativa de la información de señalización.

Las conexiones de información y los flujos de información en los ecosistemas son tan numerosos y complejos que para definirlos, estudiarlos y cuantificarlos es necesario realizar una enorme cantidad de trabajo, cuyas direcciones y métodos aún no están del todo claros y aún son difíciles de definir. Solo podemos hablar sobre la dirección general de la investigación y la comprensión de su necesidad. Probablemente uno debería estar de acuerdo con V.R. Alekseev (1990) en que tal volumen de trabajo es comparable solo al desciframiento del código genético y su implementación puede atribuirse a los logros del siglo XXI. Sin embargo, es precisamente hoy cuando debemos empezar a caminar por este difícil camino.