El reflejo es la principal forma de actividad del sistema nervioso.

La suposición de una naturaleza completamente refleja de la actividad de las partes superiores del cerebro fue desarrollada por primera vez por el fisiólogo I. M. Sechenov. Antes de él, los fisiólogos y neurólogos no se atrevieron a plantear la cuestión de la posibilidad del análisis fisiológico. procesos mentales que se dieron para resolver la psicología.

Además, las ideas de I. M. Sechenov se desarrollaron en los trabajos de I. P. Pavlov, quien abrió el camino para un estudio experimental objetivo de las funciones de la corteza, desarrolló un método para desarrollar reflejos condicionados y creó la doctrina de la actividad nerviosa superior. Pavlov en sus escritos introdujo la división de los reflejos en incondicionados, que se llevan a cabo por vías nerviosas congénitas hereditariamente fijas, y condicionales, que, según las opiniones de Pavlov, se llevan a cabo a través de conexiones neuronales que se forman en el proceso de un individuo. vida de una persona o animal.

Charles S. Sherrington (Premio Nobel de Fisiología o Medicina, 1932) hizo una gran contribución a la formación de la doctrina de los reflejos. Descubrió la coordinación, la inhibición mutua y la facilitación de los reflejos.

El significado de la doctrina de los reflejos.

La doctrina de los reflejos ha dado mucho para comprender la esencia misma de la actividad nerviosa. Sin embargo, el principio reflejo en sí mismo no podía explicar muchas formas de comportamiento intencionado. En la actualidad, el concepto de mecanismos reflejos se ha complementado con la idea del papel de las necesidades en la organización del comportamiento; se ha aceptado generalmente que el comportamiento de los animales, incluidos los humanos, es activo y está determinado no solo por ciertos estímulos, sino también por planes e intenciones que surgen bajo la influencia de ciertas necesidades. Estas nuevas ideas se expresaron en los conceptos fisiológicos de “sistema funcional” de P. K. Anokhin o “actividad fisiológica” de N. A. Bernshtein. La esencia de estos conceptos se reduce al hecho de que el cerebro no solo puede responder adecuadamente a los estímulos, sino también anticipar el futuro, planificar activamente el comportamiento e implementarlos en la acción. Ideas sobre el "aceptor de la acción" o "modelo del futuro requerido" nos permiten hablar de "por delante de la realidad".

Mecanismo general de formación de reflejos.

Las neuronas y las vías para el paso de los impulsos nerviosos durante un acto reflejo forman el llamado arco reflejo:

Estímulo - receptor - neurona - efector - reacción.

En los humanos, la mayoría de los reflejos se llevan a cabo con la participación de al menos dos neuronas: sensitiva y motora (neurona motora, neurona ejecutiva). En los arcos reflejos de la mayoría de los reflejos, las interneuronas (interneuronas) también están involucradas, una o más. Cualquiera de estas neuronas en humanos puede ubicarse tanto dentro del SNC (por ejemplo, reflejos con la participación de quimiorreceptores y termorreceptores centrales) como fuera de él (por ejemplo, reflejos de la división metasimpática del SNA).

Clasificación

De acuerdo con una serie de características, los reflejos se pueden dividir en grupos.

1. Por tipo de educación: reflejos condicionados e incondicionados.
2. Por tipos de receptores: exteroceptivos (cutáneos, visuales, auditivos, olfativos), interoceptivos (de los receptores de órganos internos) y propioceptivos (de los receptores de músculos, tendones, articulaciones)
3. Por efectores: somáticos o motores (reflejos de los músculos esqueléticos), por ejemplo, flexor, extensor, locomotor, estatocinético, etc.; vegetativo - digestivo, cardiovascular, sudoración, pupilar, etc.
4. Por significado biológico: defensivo, o protector, digestivo, sexual, indicativo.
5. Según el grado de complejidad de la organización neural de los arcos reflejos, se distinguen los monosinápticos, cuyos arcos están formados por neuronas aferentes y eferentes (por ejemplo, la rodilla), y los polisinápticos, cuyos arcos también contienen una o más neuronas intercaladas. y tienen dos o más interruptores sinápticos (por ejemplo, dolor flexor).
6. Por la naturaleza de las influencias sobre la actividad del efector: excitatorio - causando y mejorando (facilitando) su actividad, inhibidor - debilitándolo y suprimiéndolo (por ejemplo, aceleración refleja de la frecuencia cardíaca por el nervio simpático y ralentizándolo o cardíaco arresto - por el vago).
7. Según la ubicación anatómica de la parte central de los arcos reflejos, se distinguen los reflejos espinales y los reflejos del cerebro. Los reflejos espinales involucran neuronas ubicadas en la médula espinal. Un ejemplo del reflejo espinal más simple es alejar la mano de un alfiler afilado. Los reflejos cerebrales se llevan a cabo con la participación de las neuronas cerebrales. Entre ellos, se distinguen los bulbares, realizados con la participación de neuronas del bulbo raquídeo; mesencefálico - con la participación de las neuronas del mesencéfalo; cortical - con la participación de neuronas de la corteza cerebral. También hay reflejos periféricos llevados a cabo por la división metasimpática del SNA sin la participación del cerebro y médula espinal.

Incondicional

Los reflejos incondicionados son reacciones hereditarias (innatas) del cuerpo inherentes a toda la especie. Realizan una función protectora, así como la función de mantener la homeostasis (la constancia del ambiente interno del cuerpo).

Los reflejos incondicionados son reacciones heredadas e inmutables del cuerpo a ciertas influencias del entorno externo o interno, independientemente de las condiciones para la ocurrencia y el curso de las reacciones. Los reflejos incondicionados aseguran la adaptación del organismo a las condiciones ambientales inmutables. Los principales tipos de reflejos incondicionados: alimentos, protectores, indicativos, sexuales.

Un ejemplo de reflejo protector es la retirada refleja de la mano de un objeto caliente. La homeostasis se mantiene, por ejemplo, mediante un aumento reflejo de la respiración con un exceso de dióxido de carbono en la sangre. Casi todas las partes del cuerpo y todos los órganos están involucrados en reacciones reflejas.

Organización neuronal del reflejo más simple.

El reflejo más simple de los vertebrados se considera monosináptico. Si el arco del reflejo espinal está formado por dos neuronas, la primera de ellas está representada por una célula ganglionar espinal y la segunda por una célula motora (motoneurona) del asta anterior de la médula espinal. Una dendrita larga del ganglio espinal va hacia la periferia, formando una fibra sensible de un tronco nervioso, y termina con un receptor. El axón de una neurona del ganglio espinal forma parte de la raíz posterior de la médula espinal, llega a la motoneurona del asta anterior y, a través de una sinapsis, se conecta con el cuerpo de la neurona o una de sus dendritas. El axón de la neurona motora del asta anterior forma parte de la raíz anterior, luego el nervio motor correspondiente y termina con una placa motora en el músculo.

No existen reflejos monosinápticos puros. Incluso el reflejo de la rodilla, que es un ejemplo clásico de un reflejo monosináptico, es polisináptico, ya que la neurona sensorial no solo cambia a la neurona motora del músculo extensor, sino que también emite un axón colateral que cambia a la neurona inhibidora intercalar del músculo extensor. músculo antagonista, el flexor.

Condicional

Los reflejos condicionados surgen en el curso del desarrollo individual y la acumulación de nuevas habilidades. El desarrollo de nuevas conexiones temporales entre neuronas depende de las condiciones ambientales. Los reflejos condicionados se forman sobre la base de los incondicionados con la participación de las partes superiores del cerebro.

El desarrollo de la doctrina de los reflejos condicionados se asocia principalmente con el nombre de IP Pavlov. Demostró que un nuevo estímulo puede iniciar una reacción refleja si se presenta durante algún tiempo junto con un estímulo incondicionado. Por ejemplo, si a un perro se le da un olor a carne, entonces se secreta jugo gástrico (este es un reflejo incondicionado). Sin embargo, si la campana suena simultáneamente con la carne, entonces el sistema nervioso del perro asocia este sonido con la comida y se liberará jugo gástrico en respuesta a la campana, incluso si no se presenta carne. Los reflejos condicionados subyacen comportamiento adquirido. Estos son los programas más simples. El mundo que nos rodea cambia constantemente, por lo que solo aquellos que respondan rápida y convenientemente a estos cambios pueden vivir con éxito en él. A medida que se adquiere la experiencia de la vida, se forma un sistema de conexiones reflejas condicionadas en la corteza cerebral. Tal sistema se llama estereotipo dinámico. Es la base de muchos hábitos y habilidades. Por ejemplo, habiendo aprendido a patinar, andar en bicicleta, ya no pensamos en cómo nos movemos para no caernos.

reflejo del axón

El reflejo del axón se lleva a cabo a lo largo de las ramas del axón sin la participación del cuerpo de la neurona. El arco reflejo del reflejo axónico no contiene sinapsis ni cuerpos neuronales. Con la ayuda de los reflejos axónicos, la regulación de la actividad de los órganos internos y los vasos sanguíneos puede llevarse a cabo (relativamente) independientemente del sistema nervioso central.

reflejos patológicos

Reflejos patológicos es un término neurológico para reacciones reflejas inusuales para un adulto sano. En algunos casos, son característicos de etapas anteriores de filo o ontogénesis.

Existe la opinión de que la dependencia mental de algo es causada por la formación de un reflejo condicionado. Por ejemplo, la dependencia mental de las drogas se asocia con el hecho de que la ingesta de una determinada sustancia se asocia con un estado placentero (se forma un reflejo condicionado que persiste durante casi toda la vida).

Kharlampiy Tiras, un doctorado en biología, cree que "la idea de los reflejos condicionados con los que trabajó Pavlov se basa completamente en el comportamiento forzado, y esto genera un registro erróneo [de los resultados en los experimentos]". “Insistimos: el objeto debe ser estudiado cuando esté listo para ello. Entonces actuamos como observadores, sin violar al animal y, en consecuencia, obtenemos resultados más objetivos. Qué quiere decir exactamente el autor con la "violencia" del animal y cuáles son los resultados "más objetivos", el autor no especifica.

Durante muchos siglos, la gente ha pensado en la asombrosa adaptabilidad del comportamiento animal a las condiciones de vida. El comportamiento conveniente y razonable de una persona parecía aún más misterioso. La explicación de esto fue expresada por primera vez en 1863 por el gran fisiólogo ruso I.M. Sechenov, quien explicó el comportamiento y "espiritual" - actividad mental principio humano del sistema nervioso.

I. P. Pavlov confirmó experimentalmente, amplió creativamente y desarrolló la posición de I. M. Sechenov sobre el principio reflejo de la actividad cerebral y creó una nueva sección en ciencia: fisiología de la actividad nerviosa superior de animales y humanos. Bajo menor actividad nerviosa I. P. Pavlov se refería a la regulación refleja de las funciones fisiológicas del cuerpo, mayor actividad nerviosa definida como una actividad mental que determina la regulación refleja de la relación entre una persona y el medio ambiente.

La actividad nerviosa superior asegura la adaptación conductual individual del hombre y de los animales superiores a las condiciones ambientales e internas cambiantes, es de naturaleza refleja y se lleva a cabo mediante reflejos incondicionados y condicionados.

reflejos incondicionados

reflejos incondicionados- proporcionar mantenimiento de la actividad vital en condiciones ambientales relativamente constantes, son inherentes a una persona desde el nacimiento. Por ejemplo, la separación de saliva bajo la acción directa de los alimentos en la membrana mucosa de la boca: los alimentos actúan sobre las terminaciones nerviosas sensibles de la cavidad bucal y provocan excitación en ellas, que se precipita a lo largo de los nervios centrípetos hacia la glándula salival y pone en acción. Este reflejo, como todos los reflejos incondicionados, tiene un arco reflejo definido, listo para el momento del nacimiento. Los reflejos incondicionados son especies congénitas, hereditarias y surgen siempre en condiciones constantes (necesariamente, incondicionalmente) y persisten a lo largo de la vida del organismo.

Los reflejos no condicionados incluyen reflejos alimentarios, defensivos, sexuales y de orientación, por lo que se mantiene la integridad del cuerpo, se mantiene la constancia del entorno interno y se produce la reproducción. Desde la sección "Animales" conoces el comportamiento instintivo de muchos animales. Estos también son reflejos incondicionados. Los instintos son un sistema de respuestas conductuales reflejas incondicionales innatas asociadas con la continuación y preservación de la especie.

reflejos condicionados

En un entorno infinitamente complejo y variable, la adaptabilidad con la ayuda de reflejos no condicionados es insuficiente y el organismo puede morir si no se prepara con antelación para nuevos cambios en el entorno. Por lo tanto, un animal tiene una probabilidad incomparablemente mayor de salvarse si detecta signos de la aproximación de un depredador con anticipación. En consecuencia, todo lo que señala, advierte de la aproximación de un depredador -ruido, olfato, vista, etc.- se vuelve vital para el animal. importancia y provoca en él reacciones apropiadas, de acuerdo con las condiciones imperantes ambiente.

Del mismo modo, la vista, el olor de la comida familiar, todo lo que señala, advierte a una persona hambrienta sobre la posibilidad de una comida temprana, provoca en él un reflejo de separación salival, una liberación preliminar de jugos digestivos, lo que le permite procesar rápida y completamente alimento cuando entra en el sistema digestivo.

Estos reflejos te permiten adaptarte a un evento futuro que aún no ha ocurrido. I. P. Pavlov llamado reflejos condicionados, porque se forman bajo ciertas condiciones: es necesario coincidir repetidamente en el tiempo con la acción de dos estímulos: la señal futura, o condicionada e incondicionada, es decir, provocando un reflejo incondicionado. El estímulo condicionado debe preceder de algún modo al estímulo incondicionado, ya que lo señala. Así, un reflejo condicionado es un reflejo adquirido por el cuerpo durante la vida y formado como resultado de una combinación de estímulos condicionados con uno incondicionado. En mamíferos y humanos, los arcos de reflejos condicionados pasan a través de la corteza de los hemisferios cerebrales.

I. P. Pavlov también llamó al reflejo condicionado una conexión temporal, porque este reflejo se manifiesta solo mientras las condiciones bajo las cuales se formó están en efecto; individuo adquirido, ya que se forma en la vida individual del organismo. Los reflejos condicionados pueden formarse por cualquier estímulo sobre la base de cualquier reflejo incondicionado.

Los reflejos condicionados forman la base de las habilidades, los hábitos, el entrenamiento y la educación, el desarrollo del habla y el pensamiento en un niño, las actividades laborales, sociales y creativas.

La investigación ha establecido que la base para la formación de reflejos condicionados es el establecimiento de conexiones temporales en la corteza cerebral entre los centros nerviosos del reflejo incondicionado y el estímulo condicionado.

Excitación e inhibición

Junto con la excitación, se produce una inhibición del estado activo en la corteza cerebral, un retraso en algunas reacciones, lo que permite implementar otras. Con la ayuda de la formación de reflejos condicionados y su inhibición, se lleva a cabo una adaptación más profunda del organismo a condiciones específicas de existencia.

La excitación y la inhibición son dos procesos interrelacionados que ocurren continuamente en la corteza cerebral y determinan su actividad. IP Pavlov dividió el fenómeno de inhibición en la corteza cerebral en 2 tipos: externo e interno.

Frenado externo se produce por la aparición en la corteza cerebral de otro foco de excitación. Es causado por un estímulo adicional, cuya acción provoca otro acto reflejo.

Frenado interno se produce como consecuencia del refuerzo del estímulo condicionado por el incondicionado, lo que conduce a la desaparición paulatina del reflejo condicionado. Obtuvo el nombre desvanecimiento del reflejo condicionado. La inhibición interna es característica solo de las partes superiores del sistema nervioso central y es muy importante para el cuerpo.

La actividad refleja proporciona comunicación del cuerpo con el medio ambiente, le permite responder adecuadamente a los cambios externos e internos y protegerse rápidamente del aire nocivo externo y responder a los cambios internos. Comer - encontrar presas. Mantener la constancia de los parámetros del medio interno, regular estos parámetros.

Arco reflejo y acto reflejo.

El sustrato material del reflejo es el arco reflejo, que está formado por una cadena de neuronas conectadas por conexiones sinápticas. A través del arco reflejo, los impulsos nerviosos de los receptores sensoriales excitados ingresan a través del sistema nervioso central a las células de los tejidos y órganos ejecutivos.

El arco reflejo consta de los siguientes elementos:

1. receptor sensible- formaciones altamente especializadas que perciben y transforman la energía de un estímulo externo y transmiten impulsos nerviosos a las estructuras centrales a lo largo de los nervios sensoriales

2. neurona sensorial- neurona aferente, el gato conduce un impulso nervioso al sistema nervioso central y el conjunto de neuronas sensoriales se encuentra fuera del sistema nervioso central

3. Intercaladas/asociativas/interneuronas- ubicada en el SNC, recibe información de la neurona sensorial y la transmite a la neurona eferente - neurona motora/ejecutiva

4. Neurona eferente/motoneurona- recibe información de la interneurona y la transmite al órgano efector/ejecutivo. Los cuerpos de las motoneuronas están en el SNC y los axones pertenecen al NS periférico.

5. Cuerpo de trabajo / efector- Músculos y glándulas. Por lo tanto, todas las respuestas reflejas pueden reducirse a la contracción de m-ts oa la asignación de un secreto.

La excitación a lo largo del arco reflejo debido a las sinapsis va en una dirección: desde los receptores sensibles a través del sistema nervioso central hasta el efector. El conjunto de receptores sensibles cuya estimulación provoca un determinado reflejo se denomina campo receptivo del reflejo.

tiempo reflejo- el tiempo desde el momento de la acción del estímulo sobre los receptores sensibles hasta la respuesta del lado del efector.

Dependiendo del número de sinapsis incluidas en el arco reflejo, hay:

1. Arcos reflejos polisinápticos: formados por 3 o más neuronas

2. monosináptico consta de 1 sinapsis, cuando inf con sentimientos se transmite al motor. En los humanos, solo los reflejos tendinosos son monosinápticos: rodilla, plantar, reflejo de Aquiles.

El reflejo es un proceso nervioso complejo, distingue 4 enlace funcional:

1- Irritación de los receptores y conducción de impulsos a lo largo de vías aferentes de n.impulsos en el sistema nervioso central

2- Despliegue del proceso nervioso en el sistema nervioso central, es decir, en estructuras que se denominan centros nerviosos y secciones centrales de analizadores.

3- Conducción de un impulso nervioso a lo largo de vías eferentes/descendentes, que provoca o regula la función de un órgano

Cualquier acto reflejo debe evaluarse en función del logro del resultado deseado (¿Disminuyeron los músculos lo suficiente como para asegurar la flexión del brazo en la articulación del codo?) Tal evaluación se lleva a cabo sobre la base de realimentación: hay receptores sensibles en el efector, desde los cuales la información ingresa al sistema nervioso central (en los músculos esqueléticos, estos son propioceptores)

4- Realización de impulsos aferentes desde los propios receptores sensoriales de un órgano funcional en el sistema nervioso central - información de retroalimentación. Tal conexión permite corregir los órganos, ya que permite regular la intensidad y la naturaleza de la actividad del órgano. Por lo tanto, con p-ciones reflejas, es más correcto hablar de un anillo reflejo, teniendo en cuenta la retroalimentación. El anillo reflejo incluye: un arco reflejo y formas de recibir información de retroalimentación.

Si no se logra el resultado del reflector del distrito, la implementación conmutación de excitación a nuevas vías aferentes.

Por lo tanto, el número de neuronas aferentes y eferentes se correlaciona de 5 a 1. Es decir, se puede observar la misma respuesta refleja a una variedad de estímulos. Puede usar 1 y la misma ruta final. Es decir, las neuronas motoras de ciertos grupos m-ts, y los enlaces aferentes de estos reflejos difieren.

Charles Sherrington formuló este patrón como el principio de un camino final común.

En ausencia del 4º eslabón del acto reflejo/retroalimentación, la actividad funcional normal del órgano se vuelve imposible, porque sin mecanismos de retroalimentación, sin señales que proporcionen el resultado de la acción realizada, es imposible corregir las reacciones del cuerpo. , que significa adaptación al medio.

Fisiología particular del SN

Fisiología de la médula espinal

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Fecha de creación de la página: 2016-02-12

ACTIVIDAD REFLECTORA CONDICIONAL DEL ORGANISMO

Reflejo. Arco reflejo. Tipos de reflejos

La principal forma de actividad nerviosa es el reflejo. Reflejo: una reacción causalmente determinada del cuerpo a los cambios en el entorno externo o interno, que se lleva a cabo con la participación del sistema nervioso central en respuesta a la irritación de los receptores. Es así como se produce el surgimiento, cambio o cese de cualquier actividad del cuerpo.

Los arcos reflejos pueden ser simples o complejos. Un arco reflejo simple consta de dos neuronas: una perceptora y una efectora, entre las cuales hay una sinapsis.

Un ejemplo de arco reflejo simple son los arcos reflejos tendinosos, como el arco reflejo rotuliano.

Los arcos reflejos de la mayoría de los reflejos incluyen no dos, sino gran cantidad neuronas: receptora, una o varias intercalares y efectoras. Tales arcos reflejos se denominan complejos, multineuronales.

Ahora se ha establecido que durante la respuesta del efector, se excitan numerosas terminaciones nerviosas presentes en el órgano de trabajo. Los impulsos nerviosos ahora del efector ingresan nuevamente al sistema nervioso central y le informan sobre la respuesta correcta del órgano de trabajo. Así, los arcos reflejos no están abiertos, sino formaciones anulares.

Los reflejos son muy diversos. Pueden clasificarse según una serie de características: 1) según su significado biológico (alimentario, defensivo, sexual);

2) dependiendo del tipo de receptores irritados:

exteroceptivo, interoceptivo y propioceptivo;

3) por la naturaleza de la respuesta: motora o motora (órgano ejecutivo - músculo), secretora (efector - hierro), vasomotora (estrechamiento o expansión de los vasos sanguíneos).

Todos los reflejos de todo el organismo se pueden dividir en dos grandes grupos: incondicionados y condicionados.

Desde los receptores, los impulsos nerviosos viajan a lo largo de vías aferentes hacia los centros nerviosos. Es necesario distinguir entre la comprensión anatómica y fisiológica del centro nervioso.

Centro nervioso desde un punto de vista anatómico: un conjunto de neuronas ubicadas en una sección específica del sistema nervioso central. Debido al trabajo de dicho centro nervioso, se lleva a cabo una actividad refleja simple, por ejemplo, un reflejo rotuliano. El centro nervioso de este reflejo se encuentra en la médula espinal lumbar (segmentos II-IV):

Desde un punto de vista fisiológico, el centro nervioso es una combinación funcional compleja de varios centros nerviosos anatómicos situados a diferentes niveles del sistema nervioso central y que provocan los actos reflejos más complejos debido a su actividad. Por ejemplo, muchos órganos (glándulas, músculos, vasos sanguíneos y linfáticos, etc.) están involucrados en la implementación de reacciones alimentarias. La actividad de estos órganos está regulada por impulsos nerviosos provenientes de centros nerviosos ubicados en diversas partes del sistema nervioso central. A. A. Ukhtomsky llamó a estas asociaciones funcionales "constelaciones" de centros nerviosos.

Propiedades fisiológicas de los centros nerviosos. Los centros nerviosos tienen una serie de propiedades funcionales características que dependen de la presencia de sinapsis y de un gran número de neuronas que las componen. Las principales propiedades de los centros nerviosos son:

1) excitación unilateral;

2) retraso en la excitación;

3) sumatoria de excitaciones;

4) transformación del ritmo de las excitaciones;

5) efecto secundario reflejo;

6) fatiga rápida.

La conducción unilateral de la excitación en el sistema nervioso central se debe a la presencia de sinapsis en los centros nerviosos, en los que la excitación se transmite solo en una dirección: desde la terminación nerviosa que libera el mediador hasta la membrana postsináptica.

El retraso en la conducción de la excitación en los centros nerviosos también está asociado a la presencia de un gran número de sinapsis. La liberación del mediador, su difusión a través de la hendidura sináptica y la excitación de la membrana postsináptica requieren más tiempo que la propagación de la excitación a lo largo de la fibra nerviosa.

La suma de las excitaciones en los centros nerviosos se produce cuando se aplican estímulos débiles pero repetitivos (rítmicos), o cuando se aplican simultáneamente varios estímulos subumbrales. El mecanismo de este fenómeno está asociado con la acumulación de un mediador en la membrana postsináptica y un aumento en la excitabilidad de las células del centro nervioso. Un ejemplo de la suma de la excitación es el reflejo del estornudo. Este reflejo ocurre solo con una irritación prolongada de los receptores de la mucosa nasal. Por primera vez, I. M. Sechenov describió el fenómeno de la suma de excitaciones en los centros nerviosos en 1863.

La transformación del ritmo de las excitaciones radica en que el sistema nervioso central responde a cualquier ritmo de estimulación, incluso lento, con una andanada de impulsos. La frecuencia de las excitaciones provenientes de los centros nerviosos a la periferia del cuerpo de trabajo oscila entre 50 y 200 por segundo. Esta característica del sistema nervioso central explica el hecho de que todas las contracciones del músculo esquelético del cuerpo sean tetánicas.

Los actos reflejos no terminan simultáneamente con el cese del estímulo que los provocó, sino después de un cierto período, a veces relativamente largo. Este fenómeno se denomina efecto secundario reflejo.

Se han establecido dos mecanismos responsables de la secuela. o memoria a corto plazo. El primero se debe al hecho de que la excitación en las células nerviosas no desaparece inmediatamente después del cese de la irritación. Durante algún tiempo (centésimas de segundo), las células nerviosas continúan dando descargas rítmicas de impulsos. Este mecanismo puede causar solo un efecto posterior relativamente corto. El segundo mecanismo es el resultado de la circulación de impulsos nerviosos a través de circuitos neurales cerrados del centro nervioso y proporciona un efecto secundario más prolongado.

La excitación de una de las neuronas se transmite a otra y, a lo largo de las ramas de su axón, regresa nuevamente a la primera célula nerviosa. Esto también se llama reverberación de señales.La circulación de impulsos nerviosos en el centro nervioso continuará hasta que una de las sinapsis se canse o la actividad de las neuronas se suspenda por la llegada de impulsos inhibitorios. La mayoría de las veces, no una, sino muchas sinapsis del perfil de excitación del percibido están involucradas en este proceso, y esta área permanece excitada durante mucho tiempo.Este es un punto muy importante. Con cada acto de percepción en el cerebro, existen tales centros de memoria sobre lo percibido, que pueden acumularse más y más durante el día. La conciencia puede salir de esta área y esta imagen no se percibirá, pero continúa existiendo, y si la conciencia regresa aquí, la "recordará". Esto conduce no solo al agotamiento general, sino que, al resumirse en límites, dificulta la distinción entre imágenes. Durante el sueño, la inhibición general extingue estos focos.

Los centros nerviosos son fácilmente fatigables, a diferencia de las fibras nerviosas. Con la estimulación prolongada de las fibras nerviosas aferentes, la fatiga del centro nervioso se manifiesta por una disminución gradual y luego por un cese completo de la respuesta refleja.

Esta característica de los centros nerviosos se demuestra como sigue. Después del cese de la contracción muscular en respuesta a la irritación de los nervios aferentes, las fibras eferentes que inervan el músculo comienzan a irritarse. En este caso, el músculo se contrae de nuevo. En consecuencia, la fatiga no se desarrolló en las vías aferentes, sino en el centro nervioso.

Tono reflejo de los centros nerviosos. En un estado de reposo relativo, sin causar irritación adicional, llegan descargas de impulsos nerviosos desde los centros nerviosos a la periferia a los órganos y tejidos correspondientes. En reposo, la frecuencia de las descargas y el número de neuronas que trabajan simultáneamente son muy pequeños. Impulsos raros, provenientes continuamente de los centros nerviosos, determinan el tono (tensión moderada) de los músculos esqueléticos, los músculos lisos de los intestinos y los vasos sanguíneos. Tal excitación constante de los centros nerviosos se llama el tono de los centros nerviosos. Se apoya en impulsos aferentes que provienen continuamente de los receptores (especialmente los propiorreceptores) y diversas influencias humorales (hormonas, CO2, etc.).

La inhibición (como la excitación) es un proceso activo. La inhibición ocurre como resultado de cambios fisicoquímicos complejos en los tejidos, pero externamente este proceso se manifiesta por un debilitamiento de la función de cualquier órgano.

En 1862, el fundador de la fisiología rusa, I. M. Sechenov, llevó a cabo experimentos clásicos, llamados "inhibición central". I. M. Sechenov colocó un cristal de cloruro de sodio (sal de mesa) en los tubérculos visuales de la rana, separados de los hemisferios cerebrales, y observó la inhibición de los reflejos espinales. Después de la eliminación del estímulo, se restableció la actividad refleja de la médula espinal.

Los resultados de este experimento permitieron a I. M. Sechenov concluir que en el sistema nervioso central, junto con el proceso de excitación, se desarrolla un proceso de inhibición, que es capaz de inhibir los actos reflejos del cuerpo.

Actualmente, es costumbre distinguir dos formas de inhibición: primaria y secundaria.

Para que se produzca la inhibición primaria, es necesaria la presencia de estructuras inhibidoras especiales (neuronas inhibidoras y sinapsis inhibidoras). En este caso, la inhibición ocurre principalmente sin excitación previa.

Ejemplos de inhibición primaria son la inhibición presináptica y postsináptica. La inhibición presináptica se desarrolla en las sinapsis axo-axonales formadas en las terminaciones presinápticas de una neurona.La inhibición presináptica se basa en el desarrollo de una despolarización lenta y prolongada de la terminación presináptica, lo que conduce a una disminución o bloqueo de la conducción adicional de la excitación. La inhibición postsináptica está asociada con la hiperpolarización de la membrana postsináptica bajo la influencia de mediadores que se liberan durante la excitación de las neuronas inhibidoras.

La inhibición primaria juega un papel importante en la limitación del flujo de impulsos nerviosos a las neuronas efectoras, lo cual es esencial para coordinar el trabajo de varias partes del sistema nervioso central.

No se requieren estructuras de frenado especiales para que se produzca la inhibición secundaria. Se desarrolla como resultado de un cambio en la actividad funcional de las neuronas excitables ordinarias.

El valor del proceso de frenado. La inhibición junto con la excitación toma Participación activa en la adaptación del cuerpo al medio ambiente; La inhibición juega un papel importante en la formación de reflejos condicionados: libera al sistema nervioso central del procesamiento de información menos significativa; proporciona la coordinación de las reacciones reflejas, en particular, un acto motor. La inhibición limita la propagación de la excitación a otras estructuras nerviosas, evitando la interrupción de su funcionamiento normal, es decir, la inhibición realiza una función protectora, protegiendo los centros nerviosos de la fatiga y el agotamiento. La inhibición asegura la extinción de un resultado indeseable y fallido de una acción, y la excitación mejora el deseado. Esto está asegurado por la intervención del sistema, que determina la importancia del resultado de la acción para el organismo.

La manifestación coordinada de reflejos individuales que aseguran la realización de actos de trabajo integrales se denomina coordinación.

El fenómeno de la coordinación juega un papel importante en la actividad del aparato motor. La coordinación de actos motores tales como caminar o correr es proporcionada por el trabajo interconectado de los centros nerviosos.

Debido al trabajo coordinado de los centros nerviosos, el cuerpo se adapta perfectamente a las condiciones de existencia.

Principios de coordinación en la actividad del sistema nervioso central.

Esto sucede no solo debido a la actividad del aparato motor, sino también debido a cambios en las funciones vegetativas del cuerpo (los procesos de respiración, circulación sanguínea, digestión, metabolismo, etc.).

Fila instalada patrones generales– principios de coordinación: 1) el principio de convergencia; 2) el principio de irradiación de excitación; 3) el principio de reciprocidad; 4) el principio de cambio secuencial de excitación por inhibición e inhibición por excitación; 5) el fenómeno del "retroceso"; 6) reflejos en cadena y rítmicos; 7) el principio de un camino final común; 8) el principio de retroalimentación; 9) el principio de dominancia.

El principio de convergencia. Este principio fue establecido por el fisiólogo inglés Sherrington. Los impulsos que llegan al sistema nervioso central a través de diferentes fibras aferentes pueden converger (convertirse) en las mismas neuronas intercalares y efectoras. La convergencia de los impulsos nerviosos se explica por el hecho de que hay varias veces más neuronas aferentes que efectoras. Por lo tanto, las neuronas aferentes forman numerosas sinapsis en los cuerpos y dendritas de las neuronas efectoras e intercalares.

El principio de la irradiación. Los impulsos que ingresan al sistema nervioso central con una fuerte y prolongada irritación de los receptores provocan la excitación no solo de este centro reflejo, sino también de otros centros nerviosos. Esta propagación de la excitación en el sistema nervioso central se denomina irradiación. El proceso de irradiación está asociado con la presencia en el sistema nervioso central de numerosas ramas de axones, y especialmente dendritas de células nerviosas y cadenas de neuronas intercalares, que unen varios centros nerviosos entre sí.

El principio de reciprocidad(conjugación). Este fenómeno fue estudiado por I. M. Sechenov, N. E. Vvedensky, Sherrington. Su esencia radica en el hecho de que cuando se excitan algunos centros nerviosos, se puede inhibir la actividad de otros. Se mostró el principio de reciprocidad en relación con los centros nerviosos de los antagonistas de los músculos flexores y extensores de las extremidades. Se manifiesta más claramente en animales con un cerebro extirpado y una médula espinal preservada (animal espinal).Si la piel de una extremidad está irritada en un animal espinal (gato), se nota un reflejo de flexión de esta extremidad, y por el contrario lado en este momento se observa un reflejo de extensión. Los fenómenos descritos están relacionados con el hecho de que cuando se excita el centro de flexión de un miembro, se produce una inhibición recíproca del centro de extensión del mismo miembro. En el lado simétrico, existen relaciones inversas: el centro extensor se excita y el centro flexor se inhibe. Caminar es posible solo con dicha inervación combinada (recíproca).

Las relaciones recíprocas de los centros del cerebro determinan la capacidad de una persona para dominar complejos procesos laborales y movimientos especiales no menos complejos realizados durante la natación, ejercicios acrobáticos, etc.

El principio de un camino final común. Este principio está asociado con la peculiaridad de la estructura del sistema nervioso central. Esta característica, como ya se mencionó, consiste en el hecho de que hay varias veces más neuronas aferentes que neuronas efectoras, como resultado de lo cual varios impulsos aferentes convergen en caminos de salida comunes. Las relaciones cuantitativas entre neuronas se pueden representar esquemáticamente como un embudo: la excitación fluye hacia el sistema nervioso central a través de una campana ancha (neuronas aferentes) y sale de él a través de un tubo estrecho (neuronas efectoras). Los caminos comunes pueden ser no solo neuronas efectoras finales, sino también intercalares.

Principio de retroalimentación. Este principio fue estudiado por I. M. Sechenov, Sherrington, P. K. Anokhin y varios otros investigadores. Con la contracción refleja de los músculos esqueléticos, se excitan los propiorreceptores. Desde los propiorreceptores, los impulsos nerviosos ingresan nuevamente al sistema nervioso central. Esto controla la precisión de los movimientos realizados. Impulsos aferentes similares que ocurren en el cuerpo como resultado de actividad reflejaórganos y tejidos (efectores) se denominan impulsos aferentes secundarios o "retroalimentación".

La retroalimentación puede ser positiva o negativa. La retroalimentación positiva mejora las reacciones reflejas, la retroalimentación negativa las suprime.

El principio de dominancia fue formulado por A. A. Ukhtomsky. Este principio juega un papel importante en el trabajo coordinado de los centros nerviosos. Dom y nta es un foco de excitación temporalmente dominante en el sistema nervioso central, que determina la naturaleza de la respuesta del cuerpo a los estímulos externos e internos. De hecho, esta es una manifestación neurofisiológica de la emoción dominante más general.

El foco dominante de excitación se caracteriza por las siguientes propiedades principales: 1) aumento de la excitabilidad; 2) persistencia de la excitación; 3) la capacidad de resumir la excitación; 4) inercia: el dominante en forma de rastros de excitación puede persistir durante mucho tiempo incluso después del cese de la irritación que lo causó.

El foco dominante de excitación es capaz de atraer (atraer) impulsos nerviosos de otros centros nerviosos que están menos excitados en ese momento. Debido a estos impulsos, la actividad del dominante aumenta aún más y se suprime la actividad de otros centros nerviosos.

Los dominantes pueden ser de origen exógeno y endógeno. El dominante exógeno ocurre bajo la influencia de factores ambientales. Por ejemplo, al leer un libro interesante, es posible que una persona no escuche la música que suena en la radio en ese momento.

Endógeno dominante surge bajo la influencia de factores del medio ambiente interno del cuerpo, principalmente hormonas y otras sustancias fisiológicamente activas. Por ejemplo, con una disminución en el contenido de nutrientes en la sangre, especialmente glucosa, se excita el centro de alimentación, que es una de las razones de la instalación de alimentos en el organismo de animales y humanos.

El dominante puede ser inerte (persistente), y para su destrucción es necesario crear un nuevo foco de excitación más potente.

El dominante subyace en la actividad de coordinación del cuerpo, asegurando el comportamiento de humanos y animales en el medio ambiente, estados emocionales, reacciones de atención. La formación de reflejos condicionados y su inhibición también se asocia con la presencia de un foco dominante de excitación.

El mecanismo principal de la actividad nerviosa, tanto en los organismos inferiores como en los más complejos, es reflejo. Un reflejo es la respuesta del cuerpo a las irritaciones del ambiente externo o interno. Los reflejos difieren en las siguientes características: siempre comienzan con una excitación nerviosa provocada por algún estímulo en uno u otro receptor, y terminan con una determinada reacción del cuerpo (por ejemplo, movimiento o secreción).

actividad refleja- este es un trabajo complejo de análisis y síntesis de la corteza cerebral, cuya esencia es la diferenciación de numerosos estímulos y el establecimiento de varias conexiones entre ellos.

El análisis de los estímulos se realiza mediante órganos analizadores de nervios complejos. Cada analizador consta de tres partes: 1) órgano perceptor periférico (receptor); 2) conductivo aferente esos. la vía centrípeta, a lo largo de la cual se transmite la excitación nerviosa desde la periferia hacia el centro; 3) parte cortical del analizador (enlace central).

Transmisión de la excitación nerviosa desde los receptores, primero a las partes centrales del sistema nervioso, y luego desde ellas a lo largo eferente, esos. centrífugo, caminos de regreso a los receptores para la respuesta que tiene lugar durante el reflejo, se lleva a cabo a lo largo del arco reflejo. Arco reflejo (anillo reflejo) consta de un receptor, un nervio aferente, un enlace central, un nervio eferente y un efector (músculo o glándula).

El análisis inicial de los estímulos tiene lugar en los receptores y en las partes inferiores del cerebro. Tiene un carácter elemental y está determinado por el grado de perfección de uno u otro receptor. El análisis más elevado y sutil de los estímulos lo lleva a cabo la corteza de los hemisferios cerebrales, que es una combinación de las terminaciones cerebrales de todos los analizadores.

En el curso de la actividad refleja, también se lleva a cabo un proceso de inhibición diferencial, durante el cual las excitaciones causadas por estímulos condicionados no reforzados se desvanecen gradualmente, mientras que quedan excitaciones que corresponden estrictamente al estímulo condicionado reforzado principal. Gracias a la inhibición diferencial se consigue una diferenciación muy fina de los estímulos. Debido a esto, es posible la formación de reflejos condicionados a estímulos complejos.

En este caso, el reflejo condicionado es causado únicamente por la acción del conjunto de estímulos como un todo y no es causado por la acción de ninguno de los estímulos incluidos en el complejo.

reflejos no condicionados. instintos

Los reflejos incondicionados se destacaron en una categoría especial para designar las reacciones específicas del cuerpo a los estímulos internos y externos, realizadas sobre la base de conexiones neuronales innatas, es decir. reflejando la experiencia filogenética de adaptación a las condiciones de existencia. Los reflejos incondicionados son relativamente constantes, estereotipados en respuesta a la estimulación adecuada de un determinado campo receptivo y sirven como base para la formación de numerosos reflejos condicionados asociados con la experiencia individual. Los reflejos no condicionados proporcionan una actividad coordinada destinada a mantener la constancia de muchos parámetros del entorno interno, la interacción del organismo con el entorno externo, la actividad coordinada de las reacciones somáticas, viscerales y vegetativas.

Sin embargo, la adaptación óptima a las condiciones cambiantes de los entornos externo e interno del cuerpo se logra con la ayuda de reflejos condicionados, por lo que los estímulos que son indiferentes a una determinada actividad adquieren la calidad de señales biológicamente significativas.

Características de los reflejos no condicionados.

Varios clasificaciones de los reflejos incondicionados de acuerdo con la naturaleza de los estímulos que los provocan, su función biológica, los niveles de control (conexión con ciertas partes del sistema nervioso central), el orden en un determinado acto adaptativo. Los autores de estas clasificaciones reflejaron en ellas sus intereses científicos y pautas metodológicas. IP Pavlov describió las reacciones alimentarias, defensivas, de orientación, de los padres y de los niños, subdivididas en reflejos más fraccionarios. Entonces, los reflejos alimentarios asociados con la actividad del centro alimentario incluyen búsqueda, extracción, captura, prueba de sabor de los alimentos, secreción de saliva y jugos digestivos en el tracto gastrointestinal y su actividad motora.

En los trabajos de I.P. Pavlova, también hay indicios de los siguientes reflejos incondicionados: alimento (positivo y negativo), indicativo, coleccionador, metas, cautela, libertad, exploratorio, autoconservación (positivo y negativo), agresivo, guardián, sumisión, sexual (masculino y negativo). hembra), caza, parental, nidificante, migratoria, social, bebedora.

SOBRE EL. Rozhansky seleccionó 24 reflejos incluidos en los siguientes seis grupos: actividad general, intercambio, relaciones entre animales, continuación de la especie y reproducción, reflejos ecológicos y no conductuales de las partes subcorticales del cerebro. Esta clasificación casi no afecta la esfera de regulación vegetativa, que juega un papel importante en la implementación de los actos de comportamiento.

Una clasificación más amplia se basa en el estudio de los aspectos adaptativos de la actividad refleja incondicional. El representante de la dirección ecológica y fisiológica A.D. Slonim propuso dividir los reflejos incondicionados en tres grupos de reacciones asociado con el mantenimiento de la constancia del medio interno, cambios en el medio externo y la preservación de la especie.

Las clasificaciones anteriores proporcionan no solo una descripción del comportamiento, sino también la aclaración de los mecanismos fisiológicos subyacentes. Este último es de menor interés para los etólogos, quienes también estudian el comportamiento en un ambiente adecuado para el animal. Aquí hay un ejemplo clasificación tipos de comportamiento, propuesto por el etólogo alemán G. Tembrok.

Comportamiento determinado por el metabolismo y que consiste en buscar alimento y comer, orinar y defecar, almacenar alimentos, descansar y dormir, estirarse.

Comportamiento cómodo.

comportamiento defensivo.

Comportamientos de crianza, consistentes en cuidar el territorio, aparearse, cuidar la descendencia.

Comportamiento social (grupal).

Construcción de nidos, madrigueras y refugios.

Aunque en muchos aspectos tal división está cerca de las clasificaciones anteriores de fisiólogos N.A. Rozhansky y A.D. Slonim, tiende más hacia descripción externa estereotipos de comportamiento fijos de forma innata.

Para P. V. Simonov, el principio de clasificación de agrupar los reflejos incondicionados más complejos fueron las ideas de V.I. Vernadsky y A.A. Ukhtomsky sobre desarrollo por seres vivos de diferentes niveles de organización en la geo-, bio-, y para una persona también en la socio- y noosfera (exploración intelectual del mundo). PV Simonov destacó los siguientes reflejos incondicionados: vital, juego de roles (zoosocial) y autodesarrollo. Los reflejos vitales incondicionados incluyen la comida, la bebida, la regulación del sueño, la defensa (incluido el reflejo de "precaución biológica"), el reflejo de ahorro de fuerzas y muchos otros. No requieren la participación de otro individuo, y la imposibilidad de su realización conduce a la muerte física. Los reflejos incondicionados de rol (zoosocial), por el contrario, se manifiestan en el proceso de interacción con otros individuos de una especie determinada. Los reflejos incondicionales de autodesarrollo reflejan conductas exploratorias, reflejos de libertad, imitación y juego.

El neurofisiólogo polaco J. Konorski dividió los reflejos incondicionados en de acuerdo con su papel biológico para la conservación asociado con la entrada en el cuerpo y la eliminación de todo lo necesario; reconstituyente (sueño) destinado a la preservación de la especie (cópula, gestación, cuidado de la descendencia), y protector garantizar la eliminación de todo el cuerpo o de sus partes individuales de la esfera de acción de un estímulo nocivo o peligroso para el cuerpo (reflejos de retirada y retirada) o asociado con la eliminación de agentes nocivos que han penetrado en la superficie del cuerpo o en el interior del mismo. cuerpo, la destrucción o neutralización de agentes nocivos (reflejos ofensivos).

Los reflejos de atracción conservadores se dirigen directamente al objeto (comida, pareja sexual), los reflejos de protección se dirigen en dirección opuesta al estímulo dañino. Por el orden de la secuencia de las fases, esta clasificación se complementa con una indicación de los reflejos preparatorios (impulsivos, motivacionales) y ejecutivos (consumidores) asociados con las acciones finales, reflejos incondicionados.

Entonces, en base a esta clasificación, podemos distinguir comida preparatoria reflejos incondicionados que subyacen a la formación de estados de hambre y saciedad. Estos incluyen reacciones que ocurren cuando cambia la composición química de la sangre, cambios en el metabolismo, fortalecimiento o debilitamiento de la señalización interoceptiva (principalmente de los receptores del estómago, los intestinos y el hígado).

El inicio y la terminación de la excitación alimentaria están determinados por señales nerviosas y humorales percibidas por receptores especializados en la región hipotalámica. Muchas otras estructuras cerebrales también están involucradas en la formación de estados de hambre y saciedad. La motivación alimentaria depende de estímulos internos y de estímulos que emanan del ambiente externo. En el contexto de la motivación dominante del hambre, surge la inquietud motora y algunos sistemas sensoriales(en particular, el gusto y el olfato). Después de que entra la comida cavidad oral se inhiben los reflejos preparatorios y comienzan a realizarse los reflejos alimentarios ejecutivos: masticación de alimentos, salivación, deglución de un bolo alimenticio formado, contracciones coordinadas del esófago y el estómago, secreción de jugos gástricos y pancreáticos, cambios en las reacciones metabólicas, etc.

Igualmente complejos son los reflejos preparatorios y ejecutivos incondicionados asociados con el comportamiento sexual o defensivo. Al mismo tiempo, debe tenerse en cuenta que en el proceso de ontogénesis, los reflejos incondicionados preparatorios y ejecutivos se modifican bajo la influencia de estímulos externos e internos, por lo tanto, en la actividad adaptativa coordinada, comienza a desempeñar el papel principal. reflejos condicionados.

Como puede verse, el control reflejo de las funciones corporales se lleva a cabo mediante mecanismos de diversa complejidad. Esto permitió a I.P. Pavlov para dividir los reflejos incondicionados según el principio anatómico: sencillo(espinal), Complicado(médula), complejo(cerebro medio) y lo más dificil(la subcorteza más cercana y la corteza cerebral). Al mismo tiempo, I. P. Pavlov señaló la naturaleza sistémica de la regulación de los procesos fisiológicos, que consideró utilizando el ejemplo de la organización de un "centro alimentario", un conjunto funcional de estructuras ubicadas en diferentes niveles del cerebro.

Reglamento sobre consistencia como el principio fundamental del cerebro fue formulado por A.A. Ukhtomsky en su doctrina del dominante: la asociación funcional de varios centros nerviosos basada en una mayor excitabilidad. Estas ideas fueron desarrolladas por P.K. Anokhin, según el cual los sistemas funcionales combinan dinámicamente los elementos nerviosos de diferentes niveles del SNC, proporcionando ciertos efectos adaptativos.

Por lo tanto, es posible clasificar la actividad refleja incondicionada y refleja condicionada sobre la base de enfoques anatómicos y funcionales, entre los cuales no existen contradicciones fundamentales. En las últimas décadas, con la ayuda de técnicas estereotáxicas, ha sido posible determinar la participación en la actividad refleja incondicional especializada de muchas partes del cerebro (hipotálamo, amígdala, hipocampo, sistema estriopalidar, etc.). Los datos obtenidos ampliaron la comprensión de la organización de diversas formas de comportamiento.

El desarrollo de la teoría de la regulación automática ha llevado a la necesidad de considerar la organización del comportamiento innato y adquirido en términos de ideas sobre Información y actividad de control del cerebro.. fue asignado seis niveles sus organizaciones (A.B. Kogan y otros): reflejos incondicionados elementales, de coordinación, integradores, más complejos, reflejos condicionados elementales y formas complejas de actividad nerviosa (mental) superior.

Reflejos incondicionados elementales- respuestas simples de significación local, implementadas de acuerdo con un programa rígidamente determinado de sus centros segmentarios. Se llevan a cabo a través de un canal principal (enlaces centrípetos, centrales y centrífugos). El papel de la retroalimentación (en su mayoría negativa) en la corrección de los reflejos incondicionados elementales es pequeño. Ejemplos de tal reflejo son alejar la pierna quemada del fuego o parpadear cuando una mota entra en el ojo.

Reflejos incondicionados de coordinación también se realizan a nivel segmentario, pero a diferencia de los reflejos elementales, incluyen una serie de ciclos, aunque estereotipados, pero que permiten la corrección a partir de retroalimentaciones negativas y positivas. Un ejemplo de un reflejo de coordinación simple es el reflejo antagónico, que coordina las contracciones de los músculos flexores y extensores.

Reflejos integradores incondicionados- síntesis de actos motores coordinados con su soporte vegetativo en reacciones complejas de cierta importancia biológica. Aseguran el mantenimiento de la homeostasis y realizan la corrección de los reflejos elementales y de coordinación. La implementación de los reflejos integradores está determinada por mecanismos suprasegmentarios (principalmente las partes inferiores del tronco encefálico, estructuras del bulbo raquídeo, medio y diencéfalo, cerebelo). Si, para la implementación de los reflejos elementales y de coordinación, es principalmente propiedades físicas y aplicación local del estímulo, entonces los reflejos integradores proporcionan respuestas integrales del organismo (los actos conductuales más simples con sus componentes vegetativos).

Los mecanismos de regulación nerviosa de diferentes niveles están estrechamente entrelazados, por lo que su separación es condicional. Incluso en un animal espinal, varios arcos reflejos están involucrados en la realización de un reflejo elemental. Más I. M. Sechenov descubrió que en la rana, la ineficacia de eliminar el estímulo dañino con la pata conduce a la participación de nuevas coordinaciones motoras en la reacción. La respuesta motora está determinada por el estado inicial del aparato reflejo. En una rana decapitada, la irritación de la piel del pie provoca su flexión, mientras que en una rana doblada, su extensión. La implementación no estándar de los programas reflejos congénitos, que se manifiesta incluso después de la eliminación de las partes suprasegmentarias del sistema nervioso central, es mucho más pronunciada en ausencia de una violación de su integridad.

La complejidad de organizar reacciones innatas se puede rastrear en el ejemplo del reflejo incondicionado salival, que se consideraba relativamente simple. En realidad, está asociado con varios receptores (gusto, tacto, dolor), fibras de varios nervios (trigémino, facial, glosofaríngeo, vago), muchas partes del sistema nervioso central (bulbo raquídeo, hipotálamo, amígdala, corteza cerebral). La salivación está asociada con la conducta alimentaria, funciones cardiovasculares, respiratorias, endocrinas, termorreguladoras.

La secreción refleja incondicionada de saliva depende no sólo del estímulo adecuado que la provoca, sino también de muchos factores externos e internos. Un aumento de la temperatura ambiente provoca la liberación de una gran cantidad de saliva "termorreguladora" con un bajo contenido en sustancias orgánicas. La cantidad de saliva depende del nivel de excitación de los alimentos, la disponibilidad de agua, el contenido de sal en los alimentos, antecedentes hormonales y muchos otros factores.

Así, parecería que reacciones innatas relativamente simples están realmente incluidas en la integración sistémica de mecanismos complejos que determinan el mantenimiento de la homeostasis y la relación del organismo con el ambiente externo. Tal integración es extremadamente flexible y, de acuerdo con el principio de dominancia, las mismas reacciones pueden incluirse en complejos asociados con la satisfacción de diversas necesidades del organismo. Por ejemplo, el reflejo salival puede estar asociado con la termorregulación, la alimentación o el comportamiento defensivo.

En la implementación de los reflejos integradores incondicionados, que son complejos de movimientos coordinados con su soporte vegetativo, los mecanismos suprasegmentarios juegan un papel principal. Un sistema complejo la retroalimentación proporciona corrección de reacciones elementales, de coordinación e integradoras, combinadas en un solo sistema. Es inseparable de los mecanismos centrales de las reacciones instintivas asociadas con las partes subcorticales del cerebro. La corteza de los hemisferios cerebrales también juega un cierto papel en la realización de las reacciones instintivas.

Se puede observar que la división de niveles de actividad refleja incondicional propuesta por diferentes autores es relativa. La naturaleza esquemática de cualquiera de sus clasificaciones se puede rastrear en el ejemplo de uno de los reflejos incondicionados fundamentales: indicativo. Incluye tres grupos de fenómenos (L.G. Voronin). Su primera forma IP designada Pavlov como reflejo de "¿qué es?", incluye muchas reacciones elementales y coordinadas: dilatación de la pupila, reducción de los umbrales de sensibilidad a una variedad de estímulos sensoriales, contracción y relajación de los músculos del ojo, el oído, girar la cabeza y el torso hacia la fuente de irritación, olfateándola, cambiando la actividad eléctrica del cerebro (depresión, bloqueo del ritmo alfa y aparición de fluctuaciones más frecuentes), aparición de una reacción galvánica de la piel, profundización de la respiración, dilatación de los vasos sanguíneos de la cabeza y estrechamiento de los vasos de las extremidades, una ralentización inicial y posterior aumento de la frecuencia cardíaca y línea completa otros cambios en la esfera vegetativa del cuerpo.

segunda forma El reflejo de orientación está asociado con movimientos de búsqueda especializados y depende de las características de necesidad motivacional, es decir, prevaleciente dominante, y de estímulos externos.

Tercera forma El reflejo de orientación se manifiesta en forma de una reacción exploratoria, no necesariamente asociada con la satisfacción. necesidades actuales organismo, es decir basado en la curiosidad.

En la literatura extranjera, para describir el reflejo de orientación, utilizan conceptos psicologicos - atención, instalación en condiciones de espera de un estímulo, reacción de sorpresa, alerta, susto, ansiedad, vigilancia. Desde el punto de vista de un neurofisiólogo, el reflejo de orientación - reacción no específica multicomponente organismo a "novedad", destinado a aumentar la capacidad de los analizadores para diferenciar un nuevo fenómeno. Se caracteriza por el efecto de extinción e independencia de la modalidad y dirección de los cambios en el estímulo O.A. Kostánov).

El reflejo de orientación-investigación es parte integral comportamiento exploratorio, que, siendo innata, es sin embargo prácticamente inseparable de la actividad refleja condicionada. Esto también se aplica a muchas otras formas de comportamiento. Por lo tanto, una de las preguntas más difíciles en la fisiología del comportamiento es Separación de reacciones congénitas y adquiridas.

En un individuo adulto, la actividad innata no suele manifestarse en su forma pura, se modifica por reflejos condicionados que se forman en el proceso de ontogénesis. Así, los reflejos incondicionados se modifican de acuerdo con la adaptación individual a las características de la existencia. Incluso en las etapas más tempranas de la vida posnatal, y para algunos aspectos de la vida incluso en el período prenatal, las reacciones congénitas "adquieren" elementos reflejos condicionados. En este caso, las reacciones positivas determinadas genéticamente pueden transformarse en negativas. Así, en las primeras etapas de la vida, el sabor dulce preferido puede ser rechazado si se combina con un estado doloroso del cuerpo (malestar) al menos una vez.

Otra dificultad para diferenciar reacciones congénitas y adquiridas está relacionada con mejora de la actividad refleja no condicionada en el curso del desarrollo individual. Además, al interactuar con los reflejos condicionados, los reflejos no condicionados “maduran” en el proceso de la vida posnatal (L.A. Orbeli).

La modificación de formas innatas de comportamiento en el proceso de desarrollo individual puede depender no solo del aprendizaje, sino también de muchos factores. influencias indirectas, afectando finalmente la actividad refleja incondicionada. En algunos casos, está determinada por la temperatura ambiental a la que se produce el desarrollo del organismo, las condiciones nutricionales y las influencias estresantes.

El comportamiento generalmente se considera innato si no es posible detectar la influencia del entrenamiento u otros factores en la ontogenia. Estas influencias se intentan revelar a través de experimentos que utilizan ciertos tipos de privación(p. ej., aislamiento de sus compañeros, crecer en la oscuridad, etc.). Tal método no siempre es efectivo, ya que la privación, en primer lugar, no puede excluir todas las influencias ambientales y, en segundo lugar, provoca una serie de cambios generales en el estado del cuerpo. En particular, dependiendo de los estímulos que afectan al organismo en desarrollo (ambiente enriquecido y empobrecido), se regula la síntesis de ADN en las neuronas, el equilibrio de los neurotransmisores y muchos otros componentes que afectan la implementación de los actos conductuales.

Las respuestas del cuerpo no son el resultado de procesos de desarrollo sencillos que conducen directamente del gen al comportamiento de un animal adulto y solo en algunos casos son modificadas por influencias externas. En realidad, existe un entretejido complejo de relaciones causales, cuando cada parte del cuerpo puede interactuar con sus otras partes y el ambiente externo (R. Hynd).

El rango de variabilidad de los reflejos incondicionados más complejos, dependiendo de las condiciones de existencia a una edad temprana, no es el mismo para diferentes tipos ocupaciones. Algunos complejos de movimiento innatos son extremadamente estables y no pueden cambiar por influencias ambientales, mientras que otros son más plásticos. Se describen secuencias fijas de movimientos que no dependen del entrenamiento. Están bien rastreados en insectos y pájaros. Entonces, las avispas excavadoras de una especie construyen nidos con la ayuda de movimientos estereotipados, los movimientos modelados de los gallos domésticos cuando cuidan a los pollos.

Los complejos fijos de movimientos también son característicos de animales altamente desarrollados, incluidos los humanos. Los movimientos de exploración de la cabeza de los bebés son característicos, lo que facilita encontrar el pezón. Otros complejos de movimientos asociados con la succión se manifiestan estereotipadamente. Estos reflejos maduran incluso en el período prenatal de desarrollo, que se ha establecido en las observaciones de los bebés prematuros. El reflejo de prensión, las expresiones faciales del niño y muchas otras manifestaciones de la actividad innata no dependen del aprendizaje. Las observaciones sobre representantes de muchas especies animales muestran que se puede hacer una elección adecuada de alimentos sin la ayuda de los padres, es decir, No siempre requiere formación previa. Una reacción negativa a la altura se manifiesta en monos que nunca la han conocido.

Al mismo tiempo, muchos de los reflejos incondicionados más complejos se modifican en el proceso de desarrollo o requieren un período de entrenamiento para su manifestación. En los pollitos, la formación del canto está determinada no solo por las características innatas, sino también por las condiciones de alimentación de las aves propias o de otra especie (A.N. Promptov). El aislamiento de los compañeros de crías o cachorros de rata conduce a cambios irreversibles en la comunicación "social" posterior. El aislamiento de los monos altera drásticamente su posterior comportamiento sexual y maternal.

Las dificultades que surgen al separar los actos conductuales determinados genéticamente de los desarrollados en el transcurso de la vida se ven agravadas por el hecho de que algunas formas innatas de comportamiento aparecen en etapas relativamente tardías del desarrollo, cuando el animal tiene alguna experiencia y ya se han establecido estereotipos reflejos condicionados. formado.

Esto sucede, en particular, con comportamiento sexual, cuya preparación ocurre a cierta edad en el contexto de cambios hormonales. Sin embargo, la efectividad del apareamiento en muchas especies también está determinada por la experiencia individual adquirida antes de llegar a la pubertad como resultado de la comunicación con sus pares. Por ejemplo, en peces cíclidos machos adultos criados en aislamiento, el comportamiento de cortejo se dirige no solo a las hembras sino también a los machos. Se han observado cambios similares en pájaros, roedores y monos. La comunicación con los parientes afecta el comportamiento sexual de diferentes maneras, cambiando la disposición para el apareamiento, la reactividad a los estímulos apropiados, la precisión de los movimientos y varias reacciones asociadas directa o indirectamente con la reproducción. Debe tenerse en cuenta que el comportamiento específico (en este ejemplo, sexual) puede modificarse en adultos sobre la base de un comportamiento no específico en relación con él, que se manifiesta en etapas más tempranas de la ontogénesis.

Cambios hormonales durante la pubertad, también pueden cambiar la naturaleza de la respuesta a varios estímulos biológicamente significativos, lo que, a su vez, se refleja en la implementación de reflejos condicionados previamente desarrollados. Esta regularidad se rastrea en el ejemplo del reflejo condicionado. aversiones al gusto- una actitud negativa hacia los estímulos gustativos innatamente indiferentes o preferidos, combinada con una condición dolorosa. La aversión al sabor dulce, una vez combinado con el envenenamiento, es igualmente pronunciada en las crías de rata inmaduras de ambos sexos. A medida que las hembras maduran, aumenta la motivación para consumir sustancias de sabor dulce asociadas con un aumento en los niveles de estrógenos y, en consecuencia, disminuye la aversión desarrollada hacia ellos. En los varones su rechazo sigue siendo importante, ya que los andrógenos no modifican esta motivación.

Maduración del sistema nervioso central en el proceso de ontogénesis y los cambios que lo acompañan en el equilibrio de sustancias biológicamente activas en el entorno interno del cuerpo son extremadamente importantes para la manifestación de varias formas innatas de comportamiento y la actividad refleja condicionada desarrollada sobre su base. Ciertas etapas de la vida posnatal tienen sus propias características de la interacción de la actividad refleja incondicionada y condicionada.

Por ejemplo, durante los primeros tres años de vida, los cachorros desarrollan un reflejo condicionado de búsqueda de alimento ante estímulos olfativos naturales o ecológicamente inapropiados cuando se combinan con la alimentación una vez. Del 4 al 10 día de vida, la capacidad de desarrollar este reflejo desaparece y reaparece el día 11-12, y a partir de este período el aprendizaje ya requiere una combinación múltiple de estímulos condicionados e incondicionados.

Muchas reacciones se forman en las primeras horas o días de vida en aves y mamíferos con una sola combinación de estimulación de varios órganos de los sentidos con elementos innatos de comportamiento: seguir un objeto en movimiento y otros actos motores con un propósito. Esta forma de aprendizaje se llama imprimiendo (imprimiendo), se forma durante un período sensible que dura de 6 a 8 horas a 4 a 5 días. Cerca de ser impresos están los reflejos condicionados naturales, que también se forman muy rápidamente en una cierta etapa del desarrollo ontogenético y se desvanecen extremadamente lentamente.

Comportamientos complejos se observan inmediatamente después de la transición a la vida posnatal, lo que permite atribuirlas a reacciones congénitas. El proceso de su maduración no se puede rastrear "en su forma pura", ya que se modifican debido a influencias externas. La existencia de fenómenos de impronta y reflejos condicionados naturales dificulta la diferenciación entre actos conductuales de ontogénesis congénita y posnatal.

Hay motivos para creer que la puesta en marcha de algunas reacciones innatas está asociada a estímulos a los que el organismo está expuesto en la vida prenatal. Así, en los cachorros, la preferencia por el olor de la madre se forma al final del período prenatal.

Algunas reacciones innatas no aparecen inmediatamente después del nacimiento, sino en una de las etapas posteriores del desarrollo. Si en este momento el animal no encuentra un estímulo específico, en el futuro no aparece la capacidad de responder a él sin un entrenamiento especial. En este caso, es posible que se produzcan errores al clasificar algunas reacciones como congénitas o desarrolladas. Por ejemplo, durante mucho tiempo se ha creído que los perros criados desde el período de transición a la nutrición definitiva con una dieta de pan y leche no responden con una reacción positiva innata al olor de la carne. Los primeros experimentos en estos animales se llevaron a cabo solo a la edad de 7 meses. Sin embargo, resultó que entre los días 16 y 21 de la vida de un cachorro, esta habilidad se manifiesta. Si no hay un estímulo adecuado, se ralentiza gradualmente y desaparece en los cachorros mayores que encuentran el olor a carne por primera vez.

La manifestación de algunos formas complejas El comportamiento, aunque determinado por el programa genético, puede ser modulado hasta cierto punto. factores externos. Por lo tanto, bajar la temperatura ambiente reduce significativamente el nivel actividad de juego cachorros de algunos mamíferos, aunque causa su irritante específico: el contacto con los compañeros.

Se pueden citar muchos ejemplos que confirman el papel de los factores ambientales en la modificación de formas innatas de comportamiento. pero sería un error oponer la importancia de los factores genéticos y ambientales en el desarrollo de la conducta. Todas las formas de interacción del organismo con el medio ambiente, incluidas las de comportamiento, están determinadas por el programa genético y están sujetas a influencias externas en un grado u otro. El programa genético también determina el rango de estas influencias, i.e. así llamado velocidad de reacción. Para algunos caracteres, es estrictamente fijo, lo que ilustra bien la falta de plasticidad en la implementación de ciertas funciones en los insectos (vuelo, salida de una larva o capullo, comportamiento sexual).

Hay acciones instintivas estrictamente programadas. Por ejemplo, una araña hembra durante la construcción de un capullo produce complejos de movimientos estereotipados, incluso si no se produce el hilo de telaraña. Luego pone sus huevos en un agujero inexistente, que caen al suelo, y continúa la actividad que imita la construcción de un capullo que en realidad no existe. En este caso, la tasa de reacción es extremadamente estrecha y las acciones instintivas no dependen de señales sobre su efectividad. Para una serie de otros rasgos, es mucho más amplio, y la variabilidad adaptativa de las acciones instintivas también se encontró en los insectos, que se manifiesta, en particular, durante la restauración de viviendas destruidas en condiciones diferentes a las naturales.

El condicionamiento genético de la conducta se manifiesta durante la formación gradual de ciertos actos conductuales en el proceso de ontogénesis temprana. Se ha estudiado en detalle la proporción de componentes congénitos y adquiridos en la reacción de un ataque a una víctima en gatitos. Al principio, solo aparecen estereotipos motores instintivos, gradualmente, en el proceso de formación, que se desarrolla en condiciones de contacto con la madre y los compañeros, se refinan y enriquecen con los movimientos formados en el proceso de aprendizaje.

Se ha descrito el uso inicial de complejos de movimiento innato asociados a la actividad alimentaria en cachorros de los primeros días de vida durante el desarrollo de la autoestimulación intracerebral de “zonas de recompensa” (sistema emotiogénico positivo). Gradualmente, el repertorio de movimientos se enriquece con complejos desarrollados menos estereotipados, y son adyacentes a los estereotipos innatos de la actividad motora. Obviamente, los actos de mando instintivos, sobre la base de los cuales nuevo sistema actividad dirigida a un objetivo, no se eliminan necesariamente durante su formación.

Difícil es la cuestión de la base refleja indispensable de cada acto de comportamiento.

La idea de su obligación llevó a I.P. Pavlova a la identificación de conceptos reacciones incondicionadas complejas Y instintos En muchos casos fue posible detectar estímulos externos e internos, que son el impulso para el desarrollo de una cadena de reacciones molde, pero no siempre es posible identificarlos, lo que permite suponer que una serie de formas de actividad instintiva se manifiestan espontáneamente. Los procesos endógenos en el sistema nervioso central determinan la realización de una serie de actos instintivos sin fluctuaciones visibles en el estado del entorno externo e interno. Un papel importante es jugado por ritmos circadianos y otros, que no están definidos estado fisiológico organismo y varios estímulos, aunque pueden cambiar bajo su influencia.

Se describen procesos oscilatorios autónomos en diversas estructuras cerebrales, que determinan cambios periódicos en el comportamiento de animales aislados de familiares y privados de vista y oído. Muchas reacciones codificadas genéticamente están determinadas por cambios en el entorno interno del organismo. Por ejemplo, en gatos siameses mutantes sordos de nacimiento, la excitación asociada al ciclo de la actividad sexual se manifiesta tanto en actos de comportamiento (lordosis, etc.) como en señales sonoras específicas. Ciertas señales son emitidas por estos animales en estado de hambre y comportamiento defensivo.

Se suprimen algunas normas de reacciones en ausencia de retroalimentación. Así, las personas sordas y ciegas carecen de algunos movimientos expresivos (incluido el sonido) asociados a la percepción auditiva o visual, respectivamente. Los ciegos de nacimiento sonríen menos con la edad que los videntes o ciegos más adelante en la vida. Sin embargo, una serie de movimientos expresivos se manifiestan independientemente de la utilidad de los sistemas sensoriales. Un análisis de los movimientos expresivos de los niños nacidos ciegos y sordos, registrados en una película, mostró que sus habilidades motrices de la risa son exactamente las mismas que en los sanos (I. Eibl-Eibesfeldt).

Los complejos de movimiento instintivo suelen estar estrechamente relacionados con las señales de los entornos externo e interno del cuerpo, aunque pueden estar determinados por procesos autónomos en el sistema nervioso central. Sin embargo, no siempre es posible identificarlos.

Negación de la naturaleza refleja de los actos instintivos llevó a algunos investigadores a definirlas como congénitas, internamente organizadas y espontáneas (W. Thorpe). W. Craig sugirió que el instinto está asociado con la acumulación de "energía de acción específica", que es liberada por la resolución de la situación. Al mismo tiempo, las acciones instintivas que reflejan las necesidades internas incluyen las fases de búsqueda (preparatoria) y final.

Un ejemplo es la actividad de un depredador al rastrear y comer presas. En una primera etapa, hay una búsqueda no dirigida, luego, de acuerdo con los estímulos que emanan de la víctima, la búsqueda pasa a ser dirigida, tras lo cual se suceden una serie de actos conductuales (escabullirse o perseguir, saltar, matar a la víctima, descuartizarla en piezas). La segunda etapa (comerse a la víctima) es la etapa final (consumadora) y procede de manera más estereotipada que la primera. W. Craig le dio gran importancia a los impulsos e impulsos, creyendo que la etapa final de la acción instintiva los suprime.