Refleksi është forma kryesore e aktivitetit të sistemit nervor.
Supozimi për natyrën plotësisht refleks të aktivitetit të pjesëve më të larta të trurit u zhvillua për herë të parë nga shkencëtari-fiziolog I.M. Sechenov. Para tij, fiziologët dhe neurologët nuk guxuan të ngrinin çështjen e mundësisë së analizës fiziologjike. proceset mendore, të cilat iu lanë psikologjisë për t'i zgjidhur.
Më tej, idetë e I.M. Sechenov u zhvilluan në veprat e I.P. Pavlov, i cili zbuloi mënyrat e hulumtimit objektiv eksperimental të funksioneve të korteksit, zhvilloi një metodë për zhvillimin e reflekseve të kushtëzuara dhe krijoi doktrinën e aktivitetit më të lartë nervor. Pavlov në veprat e tij prezantoi ndarjen e reflekseve në të pakushtëzuara, të cilat kryhen nga rrugët nervore të lindura, të fiksuara trashëgimore, dhe të kushtëzuara, të cilat, sipas pikëpamjeve të Pavlovit, kryhen përmes lidhjeve nervore të formuara në procesin e jetës individuale të një personi. ose kafshë.
Charles S. Sherrington (Çmimi Nobel në Fiziologji ose Mjekësi, 1932) dha një kontribut të madh në formimin e doktrinës së reflekseve. Ai zbuloi koordinimin, frenimin e ndërsjellë dhe lehtësimin e reflekseve.
Kuptimi i doktrinës së reflekseve
Doktrina e reflekseve ka dhënë shumë për të kuptuar thelbin e aktivitetit nervor. Sidoqoftë, vetë parimi i refleksit nuk mund të shpjegonte shumë forma të sjelljes së drejtuar nga qëllimi. Aktualisht, koncepti i mekanizmave refleks është plotësuar nga ideja e rolit të nevojave në organizimin e sjelljes; është bërë përgjithësisht e pranuar se sjellja e kafshëve, përfshirë njerëzit, është aktive në natyrë dhe përcaktohet jo vetëm nga stimuj të caktuar, por edhe nga planet dhe synimet që lindin nën ndikimin e nevojave të caktuara. Këto ide të reja u shprehën në konceptet fiziologjike të "sistemit funksional" nga P.K. Anokhin ose "aktiviteti fiziologjik" nga N.A. Bernstein. Thelbi i këtyre koncepteve zbret në faktin se truri jo vetëm që mund t'i përgjigjet në mënyrë adekuate stimujve, por edhe të parashikojë të ardhmen, të bëjë në mënyrë aktive plane të sjelljes dhe t'i zbatojë ato në veprim. Ideja e një "pranuesi të veprimit", ose një "modeli i së ardhmes së kërkuar", na lejon të flasim për "përpara realitetit".
Mekanizmi i përgjithshëm i formimit të reflekseve
Neuronet dhe rrugët e impulseve nervore gjatë një akti refleks formojnë një të ashtuquajtur hark refleks:
Stimul - receptor - neuron - efektor - përgjigje.
Tek njerëzit, shumica e reflekseve kryhen me pjesëmarrjen e të paktën dy neuroneve - të ndjeshme dhe motorike (motoneuron, neuroni ekzekutiv). Në harqet refleksore të shumicës së reflekseve, përfshihen edhe interneuronet (interneuronet) - një ose më shumë. Secili prej këtyre neuroneve tek njerëzit mund të vendoset si brenda sistemit nervor qendror (për shembull, reflekset me pjesëmarrjen e kimioterapisë dhe termoreceptorëve qendrorë) dhe jashtë tij (për shembull, reflekset e ndarjes metasimpatike të ANS).
Klasifikimi
Bazuar në një numër karakteristikash, reflekset mund të ndahen në grupe.
- Sipas llojit të edukimit: reflekset e kushtëzuara dhe të pakushtëzuara.
- Sipas llojit të receptorit: eksterceptiv (lëkurë, vizual, dëgjimor, nuhatës), interoceptiv (nga receptorët e organeve të brendshme) dhe proprioceptiv (nga receptorët e muskujve, tendinave, nyjeve)
- Nga efektor: somatik ose motorik (reflekset e muskujve skeletorë), për shembull fleksor, ekstensor, lokomotor, statokinetik etj.; vegjetative - tretëse, kardiovaskulare, djersitëse, pupillare etj.
- Sipas rëndësisë biologjike: mbrojtëse, ose mbrojtëse, tretëse, seksuale, orientuese.
- Sipas shkallës së kompleksitetit të organizimit nervor të harqeve refleks, bëhet dallimi midis monosinaptikëve, harqet e të cilave përbëhen nga neurone aferente dhe eferente (për shembull, gjuri), dhe polisinaptike, harqet e të cilave përmbajnë gjithashtu një ose më shumë interneuronet dhe kanë dy ose më shumë ndërprerës sinaptikë (për shembull, dhimbje përkulëse).
- Sipas natyrës së ndikimeve në aktivitetin e efektorit: ngacmues - duke shkaktuar dhe rritur (lehtësuar) aktivitetin e tij, frenues - duke e dobësuar dhe shtypur atë (për shembull, një rritje refleksive e rrahjeve të zemrës nga nervi simpatik dhe një ulje e tij ose arrest kardiak nga nervi vagus).
- Në bazë të vendndodhjes anatomike të pjesës qendrore të harqeve refleksore, dallohen reflekset kurrizore dhe reflekset cerebrale. Neuronet e vendosura në palcën kurrizore janë të përfshirë në zbatimin e reflekseve kurrizore. Një shembull i refleksit më të thjeshtë kurrizor është tërheqja e dorës nga një kunj i mprehtë. Reflekset e trurit kryhen me pjesëmarrjen e neuroneve të trurit. Midis tyre ka bulbar, të kryera me pjesëmarrjen e neuroneve të medulla oblongata; mesencefalik - me pjesëmarrjen e neuroneve të trurit të mesëm; kortikale - me pjesëmarrjen e neuroneve në korteksin cerebral. Ekzistojnë gjithashtu reflekse periferike të kryera nga ndarja metasimpatike e ANS pa pjesëmarrjen e trurit dhe palca kurrizore.
Pa kushte
Reflekset e pakushtëzuara janë reagime të transmetuara trashëgimore (të lindura) të trupit, të qenësishme për të gjithë speciet. Ata kryejnë një funksion mbrojtës, si dhe funksionin e mbajtjes së homeostazës (qëndrueshmëria e mjedisit të brendshëm të trupit).
Reflekset e pakushtëzuara janë reagime të trashëguara, të pandryshueshme të trupit ndaj ndikimeve të caktuara të mjedisit të jashtëm ose të brendshëm, pavarësisht nga kushtet për shfaqjen dhe rrjedhën e reaksioneve. Reflekset e pakushtëzuara sigurojnë përshtatjen e trupit ndaj kushteve konstante mjedisore. Llojet kryesore të reflekseve të pakushtëzuara: ushqimi, mbrojtësi, orientimi, seksual.
Një shembull i një refleksi mbrojtës është tërheqja refleksive e dorës nga një objekt i nxehtë. Homeostaza mbahet, për shembull, nga një rritje e refleksit të frymëmarrjes kur ka një tepricë të dioksidit të karbonit në gjak. Pothuajse çdo pjesë e trupit dhe çdo organ është i përfshirë në reaksione reflekse.
Organizimi nervor i refleksit më të thjeshtë
Refleksi më i thjeshtë tek vertebrorët konsiderohet monosinaptik. Nëse harku i refleksit kurrizor formohet nga dy neurone, atëherë i pari prej tyre përfaqësohet nga një qelizë e ganglionit kurrizor, dhe e dyta është një qelizë motorike (motoneuron) e bririt të përparmë të palcës kurrizore. Dendriti i gjatë i ganglionit kurrizor shkon në periferi, duke formuar një fije të ndjeshme të trungut nervor dhe përfundon me një receptor. Aksoni i një neuroni të ganglionit kurrizor është pjesë e rrënjës dorsale të palcës kurrizore, arrin në neuronin motorik të bririt të përparmë dhe, përmes një sinapsi, lidhet me trupin e neuronit ose një nga dendritet e tij. Aksoni i neuronit motorik të bririt të përparmë është pjesë e rrënjës së përparme, pastaj nervit motorik përkatës dhe përfundon në një pllakë motorike në muskul.
Reflekset e pastra monosinaptike nuk ekzistojnë. Edhe refleksi i gjurit, i cili është një shembull klasik i një refleksi monosinaptik, është polisinaptik, pasi neuroni ndijor jo vetëm që kalon në neuronin motorik të muskujve ekstensor, por gjithashtu dërgon një kolateral aksonal që kalon në neuronin frenues të muskujve antagonist. , muskulin fleksor.
E kushtëzuar
Reflekset e kushtëzuara lindin gjatë zhvillimit individual dhe akumulimit të aftësive të reja. Zhvillimi i lidhjeve të reja të përkohshme ndërmjet neuroneve varet nga kushtet mjedisore. Reflekset e kushtëzuara formohen në bazë të atyre të pakushtëzuara me pjesëmarrjen e pjesëve më të larta të trurit.
Zhvillimi i doktrinës së reflekseve të kushtëzuara shoqërohet kryesisht me emrin e I. P. Pavlov. Ai tregoi se një stimul i ri mund të inicojë një përgjigje reflekse nëse paraqitet për ca kohë së bashku me një stimul të pakushtëzuar. Për shembull, nëse e lini një qen të nuhasë mishin, atëherë ai sekreton lëng stomaku (ky është një refleks i pakushtëzuar). Nëse i bini ziles në të njëjtën kohë me mishin, sistemi nervor i qenit e lidh këtë tingull me ushqimin dhe lëngu i stomakut do të lëshohet në përgjigje të ziles, edhe nëse mishi nuk paraqitet. Reflekset e kushtëzuara janë baza sjelljen e fituar. Këto janë programet më të thjeshta. Bota përreth nesh po ndryshon vazhdimisht, kështu që vetëm ata që reagojnë shpejt dhe me lehtësi ndaj këtyre ndryshimeve mund të jetojnë me sukses në të. Ndërsa fitojmë përvojën e jetës, një sistem lidhjesh refleksesh të kushtëzuara zhvillohet në korteksin cerebral. Një sistem i tillë quhet stereotip dinamik. Ajo qëndron në themel të shumë zakoneve dhe aftësive. Për shembull, pasi kemi mësuar të bëjmë patinazh ose biçikletë, më pas nuk mendojmë më se si duhet të lëvizim në mënyrë që të mos biem.
Refleksi i aksonit
Refleksi i aksonit kryhet përgjatë degëve të aksonit pa pjesëmarrjen e trupit të neuronit. Harku refleks i refleksit të aksonit nuk përmban sinapse dhe trupa qelizor të neuroneve. Me ndihmën e reflekseve të aksonit, rregullimi i aktivitetit të organeve të brendshme dhe enëve të gjakut mund të kryhet (relativisht) në mënyrë të pavarur nga sistemi nervor qendror.
Reflekset patologjike
Reflekset patologjike janë një term neurologjik që i referohet reaksioneve reflekse që janë të pazakonta për një të rritur të shëndetshëm. Në disa raste, ato janë karakteristike për fazat e mëparshme të filo- ose ontogjenezës.
Ekziston një mendim se varësia mendore nga diçka shkaktohet nga formimi i një refleksi të kushtëzuar. Për shembull, varësia mendore nga droga është për shkak të faktit se marrja e një substance të caktuar shoqërohet me një gjendje të këndshme (formohet një refleks i kushtëzuar që vazhdon pothuajse gjatë gjithë jetës).
Kandidati i Shkencave Biologjike Kharlampiy Tiras beson se "ideja e reflekseve të kushtëzuara me të cilat punoi Pavlov bazohet plotësisht në sjelljen e detyruar, dhe kjo jep regjistrim të pasaktë [të rezultateve në eksperimente]". “Ne këmbëngulim: një objekt duhet studiuar kur të jetë gati për të. Pastaj ne veprojmë si vëzhgues pa dhunuar kafshën dhe, në përputhje me rrethanat, marrim rezultate më objektive. Çfarë saktësisht nënkupton autori me “dhunë” ndaj një kafshe dhe cilat janë rezultatet “më objektive”, autori nuk e specifikon.
Për shumë shekuj, njerëzit kanë pyetur veten për përshtatshmërinë e mahnitshme të sjelljes së kafshëve ndaj kushteve mjedisore. Sjellja njerëzore e qëllimshme dhe e arsyeshme dukej edhe më misterioze. Shpjegimi për këtë u shpreh për herë të parë në 1863 nga fiziologu i madh rus I.M. Sechenov, i cili shpjegoi sjelljen dhe "mendoren" - aktiviteti mendor Parimi njerëzor i funksionimit të sistemit nervor.
I. P. Pavlov konfirmoi eksperimentalisht, zgjeroi dhe zhvilloi në mënyrë krijuese pozicionin e I. M. Sechenov mbi parimin refleks të aktivitetit të trurit dhe krijoi një seksion të ri në shkencë - fiziologjia e aktivitetit më të lartë nervor të kafshëve dhe njerëzve. Nën aktivitet i ulët nervor I. P. Pavlov nënkuptonte rregullimin refleks të funksioneve fiziologjike të trupit, aktivitet më i lartë nervor përkufizohet si aktivitet mendor që përcakton rregullimin refleks të marrëdhënies së një personi me mjedisin.
Aktiviteti më i lartë nervor siguron përshtatjen individuale të sjelljes së njerëzve dhe kafshëve më të larta ndaj kushteve të ndryshimit të mjedisit dhe mjedisit të brendshëm; është refleksiv në natyrë, i kryer nga reflekse të pakushtëzuara dhe të kushtëzuara.
Reflekset e pakushtëzuara
Reflekset e pakushtëzuara- të sigurojë ruajtjen e funksioneve jetësore në kushte mjedisore relativisht konstante; ato janë të natyrshme për një person që nga lindja. Për shembull, ndarja e pështymës nën veprimin e drejtpërdrejtë të ushqimit në mukozën e gojës: ushqimi vepron në mbaresat nervore të ndjeshme të zgavrës së gojës dhe shkakton eksitim në to, i cili nxiton përmes nervave centripetal në gjëndrën e pështymës dhe e sjell atë në veprim. . Ky refleks, si të gjitha reflekset e pakushtëzuara, ka një hark të caktuar refleks, gati në momentin e lindjes. Reflekset e pakushtëzuara janë të lindura, të trashëguara, specifike për speciet dhe lindin gjithmonë në kushte konstante (të detyrueshme, të pakushtëzuara) dhe vazhdojnë gjatë gjithë jetës së organizmit.
Reflekset e pakushtëzuara përfshijnë reflekset ushqimore, mbrojtëse, seksuale dhe orientuese, falë të cilave ruhet integriteti i trupit, ruhet qëndrueshmëria e mjedisit të brendshëm dhe ndodh riprodhimi. Nga seksioni "Kafshët" ju e dini sjelljen instinktive të shumë kafshëve. Këto janë gjithashtu reflekse të pakushtëzuara. Instinktet janë një sistem i reaksioneve të sjelljes reflekse të pakushtëzuara të lindura që lidhen me vazhdimin dhe ruajtjen e specieve.
Reflekset e kushtëzuara
Në një mjedis pafundësisht kompleks dhe në ndryshim, përshtatja përmes reflekseve të pakushtëzuara është e pamjaftueshme dhe organizmi mund të vdesë nëse nuk përgatitet paraprakisht për ndryshime të reja në mjedis. Kështu, një kafshë ka një shans pakrahasueshëm më të madh për të shpëtuar veten nëse zbulon shenja të një grabitqari që afrohet paraprakisht. Rrjedhimisht, gjithçka që sinjalizon, paralajmëron afrimin e një grabitqari - zhurma, erë, pamja, etj., bëhet jetike për kafshën. e rëndësishme dhe ngjall tek ai reagimet e duhura, në përputhje me kushtet mbizotëruese mjedisi.
Në mënyrë të ngjashme, pamja, aroma e ushqimit të njohur, gjithçka që sinjalizon, paralajmëron një person të uritur për mundësinë e ngrënies së ushqimit së shpejti, shkakton refleksin e tij të ndarjes së pështymës, lëshimin paraprak të lëngjeve tretëse, gjë që i lejon atij të përpunojë shpejt dhe plotësisht ushqimin kur ai. hyn në sistemin e tretjes.
Këto reflekse ju lejojnë të përshtateni me një ngjarje të ardhshme që nuk ka ndodhur ende. I. P. Pavlov thirri reflekset e kushtëzuara, sepse ato formohen në kushte të caktuara: është e nevojshme një rastësi e përsëritur në kohë e veprimit të dy stimujve - sinjali i ardhshëm, ose i kushtëzuar, dhe i pakushtëzuari, domethënë shkaktimi i një refleksi të pakushtëzuar. Stimuli i kushtëzuar duhet disi t'i paraprijë stimulit të pakushtëzuar, pasi ai e sinjalizon atë. Kështu, një refleks i kushtëzuar është një refleks i fituar nga trupi gjatë jetës dhe i formuar si rezultat i një kombinimi të stimujve të kushtëzuar me një të pakushtëzuar. Tek gjitarët dhe njerëzit, harqet e reflekseve të kushtëzuara kalojnë nëpër korteksin cerebral.
IP Pavlov gjithashtu e quajti refleksin e kushtëzuar një lidhje të përkohshme, sepse ky refleks manifestohet vetëm kur janë në fuqi kushtet në të cilat është formuar; individ i fituar, pasi formohet në jetën individuale të organizmit. Reflekset e kushtëzuara mund të formohen nga çdo stimul në bazë të çdo refleksi të pakushtëzuar.
Reflekset e kushtëzuara formojnë bazën e aftësive, zakoneve, trajnimit dhe edukimit, zhvillimit të të folurit dhe të menduarit tek një fëmijë, punës, aktiviteteve sociale dhe krijuese.
Hulumtimet kanë vërtetuar se baza për formimin e reflekseve të kushtëzuara është vendosja e lidhjeve të përkohshme në korteksin cerebral midis qendrave nervore të refleksit të pakushtëzuar dhe stimulit të kushtëzuar.
Ngacmim dhe frenim
Së bashku me ngacmimin, në korteksin cerebral ndodh frenimi i gjendjes aktive, një vonesë në disa reagime, gjë që bën të mundur kryerjen e të tjerave. Me ndihmën e formimit të reflekseve të kushtëzuara dhe frenimit të tyre, kryhet një përshtatje më e thellë e trupit në kushte specifike të ekzistencës.
Ngacmimi dhe frenimi janë dy procese të ndërlidhura që ndodhin vazhdimisht në korteksin cerebral dhe përcaktojnë aktivitetin e tij. IP Pavlov e ndau fenomenin e frenimit në korteksin cerebral në 2 lloje: të jashtëm dhe të brendshëm.
Frenimi i jashtëm ndodh për shkak të shfaqjes së një fokusi tjetër të ngacmimit në korteksin cerebral. Shkaktohet nga një stimul shtesë, veprimi i të cilit shkakton një akt tjetër refleks.
Frenimi i brendshëm ndodh si rezultat i përforcimit të një stimuli të kushtëzuar me një të pakushtëzuar, gjë që çon në zhdukjen graduale të refleksit të kushtëzuar. Kjo mori emrin shuarja e refleksit të kushtëzuar. Frenimi i brendshëm është karakteristik vetëm për pjesët më të larta të sistemit nervor qendror dhe është shumë i rëndësishëm për trupin.
Aktiviteti refleks siguron lidhjen e trupit me mjedisin, e lejon atë të përgjigjet në mënyrë adekuate ndaj ndryshimeve të jashtme dhe të brendshme dhe të mbrohet shpejt nga ajri i jashtëm i dëmshëm dhe t'i përgjigjet ndryshimeve të brendshme. Ushqimi - gjetja e gjahut. Ruajtja e parametrave konstante të mjedisit të brendshëm dhe rregullimi i këtyre parametrave.
Harku refleks dhe akti refleks.
Substrati material i refleksit është harku refleks, i cili formohet nga një zinxhir neuronesh të lidhur me lidhje sinaptike. Përgjatë harkut refleks, impulset nervore nga receptorët ndijor të ngacmuar udhëtojnë përmes sistemit nervor qendror në qelizat e indeve dhe organeve ekzekutive.
Harku refleks përbëhet nga elementët e mëposhtëm:
1. Receptor i ndjeshëm- formacione shumë të specializuara që perceptojnë dhe transformojnë energjinë e një stimuli të jashtëm dhe transmetojnë impulse nervore në strukturat qendrore përgjatë nervave shqisore
2. Neuroni ndijor- një neuron aferent, macja kryen një impuls nervor në sistemin nervor qendror dhe një grup neuronesh shqisore ndodhet jashtë sistemit nervor qendror
3. Interneuronet/asociacioni/interneuronet– ndodhen në sistemin nervor qendror, marrin informacion nga neuroni shqisor dhe e transmetojnë atë në neuronin eferent - neuroni motorik/ekzekutiv
4. Neuroni/motoneuron eferent– merr informacion nga interneuroni dhe ia transmeton atë efektor/organit ekzekutiv. Trupat e neuroneve motorike janë të vendosura në sistemin nervor qendror, dhe aksonet i përkasin sistemit nervor periferik
5. Fund-efektor/efektor-muskujt dhe gjëndrat. Prandaj, të gjitha përgjigjet refleksore mund të reduktohen ose në një tkurrje të masës muskulore ose në lëshimin e një sekrecioni.
Ngacmimi përgjatë harkut refleks për shkak të sinapseve shkon në 1 drejtim: nga receptorët e ndjeshëm përmes sistemit nervor qendror te efektori. Quhet një grup receptorësh të ndjeshëm, acarimi i të cilëve shkakton një refleks të caktuar fusha receptive e refleksit.
Koha e refleksit- koha nga momenti i veprimit të stimulit në receptorët e ndjeshëm deri në përgjigjen nga efektori.
Në varësi të numrit të sinapseve të përfshira në harkun refleks, ato dallohen:
1. Harqe refleks polisinaptik – të përbërë nga 3 ose më shumë neurone
2. Monosinaptik i përbërë nga 1 sinapsë, kur informacioni nga shqisat transmetohet në atë motorik. Tek njerëzit, vetëm reflekset e tendinit janë monosinaptike - reflekset e gjurit, shputës dhe Akilit.
Refleksi është një proces kompleks nervor, ka 4 njësitë funksionale:
1- Irritimi i receptorëve dhe përcjellja e impulseve përgjatë rrugëve aferente të n.impulseve në sistemin nervor qendror
2- Vendosja e procesit nervor në sistemin nervor qendror, pra në struktura të quajtura qendra nervore dhe seksione qendrore të analizuesve.
3- Përçimi i impulseve nervore përgjatë rrugëve eferente/zbritëse, që shkakton ose rregullon funksionin e organeve
Çdo akt refleks duhet të vlerësohet në varësi të arritjes së rezultatit të dëshiruar (A janë kontraktuar mjaftueshëm muskujt për të siguruar përkuljen e krahut në nyjen e bërrylit?) Një vlerësim i tillë kryhet në bazë të reagime: efektori përmban receptorë të ndjeshëm, informacion nga të cilët hyn në sistemin nervor qendror (në muskujt skeletorë këta janë proprioceptorë)
4- Përçimi i impulseve aferente nga receptorët e vetë të ndjeshëm të një organi funksional në sistemin nervor qendror - informacion i kundërt. Një lidhje e tillë lejon që organet të korrigjohen, pasi bën të mundur rregullimin e intensitetit dhe natyrës së veprimtarisë së organit. Prandaj, me qarqet refleksore, është më e saktë të flasim për një unazë refleks, duke marrë parasysh reagimet. Unaza e refleksit përfshin: një hark refleks dhe mënyra për të marrë reagime.
Nëse rezultati i reflektorit nuk arrihet, ndërrimi i ngacmimit drejt rrugëve të reja aferente.
Prandaj, numri i neuroneve aferente dhe eferente lidhet si 5 me 1. Kjo do të thotë, e njëjta reagim refleks mund të vërehet ndaj një sërë stimujsh. Mund të përdorë 1 dhe të njëjtën rrugë përfundimtare. Kjo është, disa neurone motorike grupet mc, dhe lidhjet aferente të këtyre reflekseve ndryshojnë.
Charles Sherrington e formuloi këtë model si parimin e një rruge të përbashkët përfundimtare.
Në mungesë të lidhjes së 4-të të aktit refleks/feedback-ut, aktiviteti funksional normal i organit bëhet i pamundur, sepse pa mekanizma reagimi, pa sinjale që sigurojnë rezultatin e veprimit të kryer, është e pamundur të korrigjohen reagimet e trupit, që do të thotë. përshtatjen me mjedisin
Fiziologji e veçantë e NS
Fiziologjia e palcës kurrizore
©2015-2019 sajti
Të gjitha të drejtat u përkasin autorëve të tyre. Kjo faqe nuk pretendon autorësinë, por ofron përdorim falas.
Data e krijimit të faqes: 2016-02-12
AKTIVITETI REFLEKS I KUSHTETUAR I ORGANIZMIT
Refleks. Harku refleks. Llojet e reflekseve
Forma kryesore e aktivitetit nervor është refleksi. Refleksi është një reagim i përcaktuar shkakor i trupit ndaj ndryshimeve në mjedisin e jashtëm ose të brendshëm, i kryer me pjesëmarrjen e sistemit nervor qendror në përgjigje të acarimit të receptorëve. Kështu ndodh lindja, ndryshimi ose ndërprerja e ndonjë aktiviteti të trupit.
Harqet refleks mund të jenë të thjeshtë ose kompleks. Një hark i thjeshtë refleks përbëhet nga dy neurone - një perceptues dhe një efektor, midis të cilëve ekziston një sinapsë.
Një shembull i një harku të thjeshtë refleks është harku refleks refleks i tendinit, siç është harku refleks refleks i gjurit.
Harqet refleksore të shumicës së reflekseve përfshijnë jo dy, por sasi e madhe neuronet: receptor, një ose më shumë ndërkalarë dhe efektor. Harqe të tilla reflekse quhen komplekse, multineurone.
Tani është vërtetuar se gjatë përgjigjes së efektorit, mbaresa të shumta nervore të pranishme në organin e punës ngacmohen. Impulset nervore tani nga efektori hyjnë përsëri në sistemin nervor qendror dhe e informojnë atë për reagimin e saktë të organit të punës. Kështu, harqet refleks nuk janë të hapura, por formacione rrethore.
Reflekset janë shumë të ndryshme. Ato mund të klasifikohen sipas një sërë karakteristikash: 1) sipas rëndësisë së tyre biologjike (ushqyese, mbrojtëse, seksuale);
2) në varësi të llojit të receptorëve të irrituar:
eksterceptive, interoceptive dhe proprioceptive;
3) sipas natyrës së përgjigjes: motorike ose motorike (organ ekzekutiv - muskul), sekretor (efektor - gjëndër), vazomotor (shtrëngim ose zgjerim i enëve të gjakut).
Të gjitha reflekset e të gjithë organizmit mund të ndahen në dy grupe të mëdha: të pakushtëzuara dhe të kushtëzuara.
Nga receptorët, impulset nervore udhëtojnë përgjatë rrugëve aferente drejt qendrave nervore. Është e nevojshme të bëhet dallimi midis të kuptuarit anatomik dhe fiziologjik të qendrës nervore.
Nga pikëpamja anatomike, qendra nervore është një grup neuronesh të vendosura në një pjesë të caktuar të sistemit nervor qendror. Për shkak të punës së një qendre të tillë nervore, kryhet një aktivitet i thjeshtë refleks, për shembull, refleksi i gjurit. Qendra nervore e këtij refleksi ndodhet në palcën kurrizore lumbare (segmentet II–IV):
Nga pikëpamja fiziologjike, qendra nervore është një bashkim funksional kompleks i disa qendrave nervore anatomike të vendosura në nivele të ndryshme të sistemit nervor qendror dhe, për shkak të aktivitetit të tyre, përcaktojnë aktet më komplekse refleksore. Për shembull, shumë organe (gjëndra, muskuj, enët e gjakut dhe limfatike, etj.) përfshihen në zbatimin e reaksioneve ushqimore. Aktiviteti i këtyre organeve rregullohet nga impulset nervore që vijnë nga qendrat nervore të vendosura në pjesë të ndryshme të sistemit nervor qendror. A. A. Ukhtomsky i quajti këto shoqata funksionale "yjësi" të qendrave nervore.
Vetitë fiziologjike të qendrave nervore. Qendrat nervore kanë një sërë vetive funksionale karakteristike, në varësi të pranisë së sinapseve dhe numrit të madh të neuroneve të përfshira në përbërjen e tyre. Karakteristikat kryesore të qendrave nervore janë:
1) përcjellja e njëanshme e ngacmimit;
2) vonesa në ngacmim;
3) përmbledhja e ngacmimeve;
4) transformimi i ritmit të ngacmimeve;
5) efekti i refleksit;
6) lodhje.
Përçimi i njëanshëm i ngacmimit në sistemin nervor qendror është për shkak të pranisë së sinapseve në qendrat nervore, në të cilat transferimi i ngacmimit është i mundur vetëm në një drejtim - nga mbaresa nervore që sekreton ndërmjetësin në membranën postinaptike.
Vonesa në kryerjen e ngacmimit në qendrat nervore shoqërohet gjithashtu me praninë e një numri të madh sinapse. Lëshimi i transmetuesit, difuzioni i tij nëpër çarjen sinaptike dhe ngacmimi i membranës postsinaptike kërkojnë më shumë kohë sesa përhapja e ngacmimit përgjatë fibrës nervore.
Përmbledhja e ngacmimeve në qendrat nervore ndodh ose me aplikimin e stimulimit të dobët, por të përsëritur (ritmik), ose me veprimin e njëkohshëm të disa stimulimeve nënprag. Mekanizmi i këtij fenomeni shoqërohet me akumulimin e ndërmjetësit në membranën postinaptike dhe një rritje të ngacmueshmërisë së qelizave të qendrës nervore. Një shembull i përmbledhjes së ngacmimit është refleksi i teshtitjes. Ky refleks ndodh vetëm me stimulim të zgjatur të receptorëve të mukozës së hundës. Fenomeni i përmbledhjes së ngacmimeve në qendrat nervore u përshkrua për herë të parë nga I.M. Sechenov në 1863.
Transformimi i ritmit të ngacmimeve qëndron në faktin se sistemi nervor qendror i përgjigjet çdo ritmi stimulimi, qoftë edhe të ngadaltë, me një breshëri impulsesh. Frekuenca e ngacmimeve që vijnë nga qendrat nervore në periferi të organit të punës varion nga 50 në 200 në sekondë. Kjo veçori e sistemit nervor qendror shpjegon se të gjitha kontraktimet e muskujve skeletorë në trup janë tetanike.
Aktet refleksike nuk përfundojnë njëkohësisht me ndërprerjen e acarimit që i ka shkaktuar, por pas një periudhe të caktuar, ndonjëherë relativisht të gjatë. Ky fenomen quhet efekt refleks.
Janë identifikuar dy mekanizma që shkaktojnë efektin e mëvonshëm. ose memorie afatshkurtër. E para është për faktin se ngacmimi në qelizat nervore nuk zhduket menjëherë pas ndërprerjes së stimulimit. Për disa kohë (të qindtat e sekondës), qelizat nervore vazhdojnë të prodhojnë shkarkime ritmike të impulseve. Ky mekanizëm mund të shkaktojë vetëm një efekt të mëvonshëm relativisht afatshkurtër. Mekanizmi i dytë është rezultat i qarkullimit të impulseve nervore përgjatë qarqeve nervore të mbyllura të qendrës nervore dhe siguron një efekt më të gjatë.
Ngacmimi i njërit prej neuroneve transmetohet në një tjetër dhe përgjatë degëve të aksonit të tij kthehet përsëri në qelizën e parë nervore. Kjo quhet edhe jehonë e sinjaleve.Qarkullimi i impulseve nervore në qendrën nervore do të vazhdojë derisa njëra nga sinapset të lodhet ose aktiviteti i neuroneve të pezullohet nga ardhja e impulseve frenuese. Më shpesh, në këtë proces përfshihen jo një, por shumë sinapse të profilit të ngacmimit të perceptuar dhe kjo zonë mbetet e ngacmuar për një kohë të gjatë.Kjo është një pikë shumë e rëndësishme. Me çdo akt perceptimi, në tru shfaqen xhepa të tillë memorie për atë që perceptohej, të cilat mund të grumbullohen gjithnjë e më shumë gjatë ditës. Ndërgjegjja mund të largohet nga kjo zonë dhe kjo pamje nuk do të perceptohet, por ajo vazhdon të ekzistojë dhe nëse ndërgjegjja kthehet këtu, ajo do ta "kujtojë" atë. Kjo çon jo vetëm në rraskapitje të përgjithshme, por, e kombinuar me kufijtë, e bën të vështirë dallimin midis imazheve. Gjatë gjumit, frenimi i përgjithshëm i shuan këto vatra.
Qendrat nervore lodhen lehtësisht, ndryshe nga fijet nervore. Me stimulim të zgjatur të fibrave nervore aferente, lodhja e qendrës nervore manifestohet me një ulje graduale dhe më pas ndërprerje të plotë të përgjigjes refleksore.
Kjo veçori e qendrave nervore vërtetohet si më poshtë. Pas ndërprerjes së tkurrjes së muskujve, në përgjigje të acarimit të nervave aferente, fibrat eferente që inervojnë muskulin fillojnë të irritohen. Në këtë rast, muskujt kontraktohen përsëri. Për rrjedhojë, lodhja nuk u zhvillua në rrugët aferente, por në qendrën nervore.
Toni refleks i qendrave nervore. Në një gjendje pushimi relativ, pa shkaktuar acarim shtesë, shkarkimet e impulseve nervore arrijnë nga qendrat nervore në periferi të organeve dhe indeve përkatëse. Në pushim, frekuenca e shkarkimit dhe numri i neuroneve që punojnë njëkohësisht janë shumë të vogla. Impulset e rralla që vijnë vazhdimisht nga qendrat nervore shkaktojnë ton (tension të moderuar) të muskujve skeletorë, të muskujve të lëmuar të zorrëve dhe enëve të gjakut. Ky stimulim i vazhdueshëm i qendrave nervore quhet toni i qendrave nervore. Ai mbështetet nga impulse aferente që vijnë vazhdimisht nga receptorët (veçanërisht proprioceptorët) dhe ndikime të ndryshme humorale (hormonet, CO2, etj.).
Frenimi (si ngacmimi) është një proces aktiv. Frenimi ndodh si rezultat i ndryshimeve komplekse fiziko-kimike në inde, por nga jashtë ky proces manifestohet me një dobësim të funksionit të çdo organi.
Në 1862, u kryen eksperimente klasike nga themeluesi i fiziologjisë ruse I.M. Sechenov, të cilat u quajtën "frenim qendror". I.M. Sechenov vendosi një kristal të klorurit të natriumit (kripë tavoline) në tuberkulat vizuale të një bretkose, të ndarë nga hemisferat cerebrale dhe vuri re frenimin e reflekseve kurrizore. Pas heqjes së stimulit, aktiviteti refleks i palcës kurrizore u rivendos.
Rezultatet e këtij eksperimenti i lejuan I.M. Sechenov të konkludojë se në sistemin nervor qendror, së bashku me procesin e ngacmimit, zhvillohet edhe procesi i frenimit, i aftë për të penguar aktet reflekse të trupit.
Aktualisht, është zakon të dallohen dy forma të frenimit: parësore dhe dytësore.
Që të ndodhë frenimi primar, është e nevojshme prania e strukturave të veçanta frenuese (neuronet frenuese dhe sinapset frenuese). Në këtë rast, frenimi ndodh kryesisht pa ngacmim të mëparshëm.
Shembuj të frenimit primar janë frenimi para dhe postinaptik. Inhibimi presinaptik zhvillohet në sinapset akso-aksonale të formuara në terminalet presinaptike të një neuroni.Inhibimi presinaptik bazohet në zhvillimin e depolarizimit të ngadaltë dhe të zgjatur të terminalit presinaptik, i cili çon në një ulje ose bllokim të ngacmimit të mëtejshëm. Inhibimi postionaptik shoqërohet me hiperpolarizimin e membranës postinaptike nën ndikimin e ndërmjetësve që çlirohen kur neuronet frenuese janë të ngacmuara.
Frenimi primar luan një rol të madh në kufizimin e rrjedhës së impulseve nervore në neuronet efektore, gjë që është thelbësore në koordinimin e punës së pjesëve të ndryshme të sistemit nervor qendror.
Nuk kërkohen struktura të veçanta frenimi që të ndodhë frenimi dytësor. Zhvillohet si rezultat i ndryshimeve në aktivitetin funksional të neuroneve të zakonshme ngacmuese.
Rëndësia e procesit të frenimit. Frenimi, së bashku me ngacmimin, merr Pjesëmarrja aktive në përshtatjen e trupit me mjedisin; Inhibimi luan një rol të rëndësishëm në formimin e reflekseve të kushtëzuara: ai çliron sistemin nervor qendror nga përpunimi i informacionit më pak thelbësor; siguron koordinimin e reaksioneve refleks, në veçanti, akteve motorike. Frenimi kufizon përhapjen e ngacmimit në strukturat e tjera nervore, duke parandaluar prishjen e funksionimit të tyre normal, domethënë, frenimi kryen një funksion mbrojtës, duke mbrojtur qendrat nervore nga lodhja dhe rraskapitja. Frenimi siguron shuarjen e rezultatit të padëshiruar, të pasuksesshëm të një veprimi, dhe ngacmimi rrit atë të dëshiruar. Kjo sigurohet nga ndërhyrja e një sistemi që përcakton rëndësinë e rezultatit të një veprimi për trupin.
Shfaqja e koordinuar e reflekseve individuale që sigurojnë zbatimin e akteve integrale të punës quhet koordinim.
Fenomeni i koordinimit luan një rol të rëndësishëm në veprimtarinë e sistemit motorik. Koordinimi i akteve motorike si ecja ose vrapimi sigurohet nga puna e ndërlidhur e qendrave nervore.
Për shkak të punës së koordinuar të qendrave nervore, trupi përshtatet në mënyrë të përsosur me kushtet e ekzistencës.
Parimet e koordinimit në veprimtarinë e sistemit nervor qendror
Kjo ndodh jo vetëm për shkak të aktivitetit të sistemit motorik, por edhe për shkak të ndryshimeve në funksionet vegjetative të trupit (proceset e frymëmarrjes, qarkullimi i gjakut, tretja, metabolizmi, etj.).
Rreshti i instaluar modele të përgjithshme– parimet e koordinimit: 1) parimi i konvergjencës; 2) parimi i rrezatimit ngacmues; 3) parimi i reciprocitetit; 4) parimi i ndryshimit sekuencial të ngacmimit me frenim dhe frenim me ngacmim; 5) dukuria e “tërheqjes”; 6) reflekset zinxhir dhe ritmike; 7) parimi i një rruge të përbashkët përfundimtare; 8) parimi i reagimit; 9) parimi i dominimit.
Parimi i konvergjencës. Ky parim u vendos nga fiziologu anglez Sherrington. Impulset që mbërrijnë në sistemin nervor qendror përmes fibrave të ndryshme aferente mund të konvergojnë (konvertohen) në të njëjtat neurone interkalare dhe efektore. Konvergjenca e impulseve nervore shpjegohet me faktin se ka disa herë më shumë neurone aferente sesa neuronet efektore. Prandaj, neuronet aferente formojnë sinapse të shumta në trupat dhe dendritet e neuroneve efektore dhe ndërkalare.
Parimi i rrezatimit. Impulset që hyjnë në sistemin nervor qendror me stimulim të fortë dhe të zgjatur të receptorëve shkaktojnë ngacmim jo vetëm të kësaj qendre reflekse, por edhe të qendrave të tjera nervore. Kjo përhapje e ngacmimit në sistemin nervor qendror quhet rrezatim. Procesi i rrezatimit shoqërohet me praninë në sistemin nervor qendror të degëve të shumta aksonale dhe veçanërisht dendriteve të qelizave nervore dhe zinxhirëve të interneuroneve, të cilat lidhin qendra të ndryshme nervore me njëra-tjetrën.
Parimi i reciprocitetit(konjugacion). Ky fenomen u studiua nga I.M. Sechenov, N.E. Vvedensky, Sherrington. Thelbi i saj është se kur disa qendra nervore janë të ngacmuara, aktiviteti i të tjerëve mund të pengohet. Parimi i reciprocitetit u tregua në lidhje me qendrat nervore të antagonistëve të muskujve fleksorë dhe ekstensorë të gjymtyrëve. Shfaqet më qartë te kafshët me tru të hequr dhe palcën kurrizore të ruajtur (kafshë kurrizore).Nëse lëkura e një gjymtyre te një kafshe kurrizore (mace) është e irrituar, vihet re një refleks përkulje i kësaj gjymtyre dhe në këtë kohë vërehet një refleks zgjatues në anën e kundërt. Dukuritë e përshkruara shoqërohen me faktin se kur qendra e përkuljes së një gjymtyre ngacmohet, ndodh një frenim reciprok i qendrës së shtrirjes së së njëjtës gjymtyrë. Në anën simetrike ekziston një marrëdhënie e kundërt: qendra ekstensore është e ngacmuar dhe qendra fleksore është e frenuar. Vetëm me një inervim të tillë të kombinuar reciprok (reciprok) është e mundur ecja.
Marrëdhëniet reciproke midis qendrave të trurit përcaktojnë aftësinë e një personi për të zotëruar kompleksin proceset e punës dhe lëvizje të veçanta jo më pak komplekse të kryera gjatë notit, ushtrimeve akrobatike etj.
Parimi i një rruge të përbashkët përfundimtare. Ky parim lidhet me veçoritë strukturore të sistemit nervor qendror. Kjo veçori, siç është treguar tashmë, është se ka disa herë më shumë neurone aferente sesa neuronet efektore, si rezultat i të cilave impulse të ndryshme aferente konvergojnë në rrugët e zakonshme dalëse. Marrëdhëniet sasiore midis neuroneve mund të përfaqësohen skematikisht si një gyp: ngacmimi rrjedh në sistemin nervor qendror përmes një fole të gjerë (neuronet aferente) dhe rrjedh jashtë tij përmes një tubi të ngushtë (neuronet efektore). Rrugët e zakonshme mund të përfshijnë jo vetëm neuronet efektore përfundimtare, por edhe interneuronet.
Parimi i reagimit. Ky parim u studiua nga I.M. Sechenov, Sherrington, P.K. Anokhin dhe një numër studiuesish të tjerë. Gjatë tkurrjes refleksore të muskujve skeletorë, proprioceptorët ngacmohen. Nga proprioceptorët, impulset nervore hyjnë përsëri në sistemin nervor qendror. Kjo kontrollon saktësinë e lëvizjeve të kryera. Impulse të ngjashme aferente që lindin në trup si rezultat aktivitet refleks organet dhe indet (efektorët) quhen impulse aferente sekondare ose "feedback".
Reagimet mund të jenë: pozitive dhe negative. Reagimet pozitive rritin reagimet refleksore, ndërsa reagimet negative i pengojnë ato.
Parimi i dominimit u formulua nga A. A. Ukhtomsky. Ky parim luan një rol të rëndësishëm në punën e koordinuar të qendrave nervore. Dominant është fokusi përkohësisht dominues i ngacmimit në sistemin nervor qendror, i cili përcakton natyrën e përgjigjes së trupit ndaj stimujve të jashtëm dhe të brendshëm. Në fakt, ky është një manifestim neurofiziologjik i emocionit më të zakonshëm, mbizotërues.
Fokusi mbizotërues i ngacmimit karakterizohet nga vetitë themelore të mëposhtme: 1) rritja e ngacmueshmërisë; 2) këmbëngulja e ngacmimit; 3) aftësia për të përmbledhur ngacmimin; 4) inercia - dominanti në formën e gjurmëve të ngacmimit mund të vazhdojë për një kohë të gjatë edhe pas ndërprerjes së acarimit që e ka shkaktuar.
Fokusi dominues i ngacmimit është i aftë të tërheqë (tërheqë) impulse nervore nga qendrat e tjera nervore që janë më pak të ngacmuara për momentin. Për shkak të këtyre impulseve, aktiviteti i dominantit rritet edhe më shumë, dhe aktiviteti i qendrave të tjera nervore shtypet.
Dominantët mund të jenë me origjinë ekzogjene dhe endogjene. Dominimi ekzogjen ndodh nën ndikimin e faktorëve mjedisorë. Për shembull, kur lexon një libër interesant, një person mund të mos dëgjojë muzikë që luhet në radio në atë kohë.
Dominanti endogjen ndodh nën ndikimin e faktorëve të mjedisit të brendshëm të trupit, kryesisht hormoneve dhe substancave të tjera fiziologjikisht aktive. Për shembull, kur përmbajtja e lëndëve ushqyese në gjak, veçanërisht e glukozës, zvogëlohet, qendra ushqimore emocionohet, gjë që është një nga arsyet e orientimit ushqimor të trupit të kafshëve dhe njerëzve.
Dominanti mund të jetë inert (i vazhdueshëm), dhe për shkatërrimin e tij është e nevojshme shfaqja e një burimi të ri, më të fuqishëm të ngacmimit.
Dominanti qëndron në themel të aktivitetit koordinues të trupit, duke siguruar sjelljen e njerëzve dhe kafshëve në mjedis, gjendjet emocionale dhe reagimet e vëmendjes. Formimi i reflekseve të kushtëzuara dhe frenimi i tyre shoqërohet gjithashtu me praninë e një fokusi dominues të ngacmimit.
Mekanizmi kryesor i aktivitetit nervor, si në organizmat e ulët ashtu edhe në organizmat më komplekse, është refleks. Një refleks është përgjigja e trupit ndaj stimujve nga mjedisi i jashtëm ose i brendshëm. Reflekset dallohen nga karakteristikat e mëposhtme: ato gjithmonë fillojnë me ngacmim nervor të shkaktuar nga ndonjë stimul në një ose një receptor tjetër dhe përfundojnë me një reagim të caktuar të trupit (për shembull, lëvizje ose sekretim).
Aktiviteti refleks- kjo është një punë komplekse analizuese dhe sintetizuese e korteksit cerebral, thelbi i së cilës është diferencimi i stimujve të shumtë dhe vendosja e një sërë lidhjesh midis tyre.
Analiza e stimujve kryhet nga organe komplekse analizuese nervore. Çdo analizues përbëhet nga tri pjesë: 1) organi periferik pranues (receptor); 2) përçues aferente, ato. rruga centripetale përgjatë së cilës ngacmimi nervor transmetohet nga periferia në qendër; 3) pjesa kortikale e analizatorit (lidhja qendrore).
Transmetimi i ngacmimit nervor nga receptorët fillimisht në pjesët qendrore të sistemit nervor, dhe më pas prej tyre përgjatë eferente, ato. centrifugale, shtigjet e kthimit drejt receptorëve për përgjigjen që ndodh gjatë refleksit, të kryer përgjatë harkut refleks. hark refleks (unazë refleks) përbëhet nga një receptor, një nerv aferent, një njësi qendrore, një nerv eferent dhe një efektor (muskul ose gjëndër).
Analiza fillestare e stimujve bëhet në receptorët dhe në pjesët e poshtme të trurit. Është elementare në natyrë dhe përcaktohet nga shkalla e përsosjes së një ose një receptori tjetër. Analiza më e lartë dhe më delikate e stimujve kryhet nga korteksi cerebral, i cili është një kombinim i mbaresave të trurit të të gjithë analizuesve.
Gjatë aktivitetit refleks, kryhet gjithashtu një proces i frenimit diferencial, gjatë të cilit ngacmimet e shkaktuara nga stimujt e kushtëzuar jo të përforcuar gradualisht zbehen, duke lënë ngacmime që korrespondojnë rreptësisht me stimulin kryesor të kushtëzuar të përforcuar. Falë frenimit diferencial, arrihet diferencimi shumë i mirë i stimujve. Për shkak të kësaj, bëhet e mundur të formohen reflekse të kushtëzuara ndaj stimujve kompleksë.
Në këtë rast, refleksi i kushtëzuar shkaktohet nga ndikimi vetëm i kompleksit të stimujve në tërësi dhe nuk shkaktohet nga veprimi i ndonjërit prej stimujve të përfshirë në kompleks.
Reflekset e pakushtëzuara. Instinktet
Reflekset e pakushtëzuara u ndanë në një kategori të veçantë për të përcaktuar reagimet specifike të trupit ndaj stimujve të brendshëm dhe të jashtëm, të kryera në bazë të lidhjeve nervore të lindura, d.m.th. duke pasqyruar përvojën filogjenetike të përshtatjes me kushtet e jetesës. Reflekset e pakushtëzuara janë relativisht konstante, manifestohen në mënyrë stereotipike në përgjigje të stimulimit adekuat të një fushe të caktuar receptive dhe shërbejnë si bazë për formimin e reflekseve të shumta të kushtëzuara të lidhura me përvojën individuale. Reflekset e pakushtëzuara sigurojnë aktivitet të koordinuar që synon ruajtjen e qëndrueshmërisë së shumë parametrave të mjedisit të brendshëm, ndërveprimin e trupit me mjedisin e jashtëm dhe aktivitetin e koordinuar të reaksioneve somatike, viscerale dhe autonome.
Sidoqoftë, përshtatja optimale ndaj gjendjeve në ndryshim të mjediseve të jashtme dhe të brendshme të trupit arrihet me ndihmën e reflekseve të kushtëzuara, falë të cilave stimujt që janë indiferentë ndaj një aktiviteti të caktuar fitojnë cilësinë e sinjaleve biologjikisht të rëndësishme.
Karakteristikat e reflekseve të pakushtëzuara
Janë propozuar disa Klasifikimi i reflekseve të pakushtëzuara në përputhje me natyrën e stimujve që i shkaktojnë ato, rolin e tyre biologjik, nivelet e kontrollit (lidhja me pjesë të caktuara të sistemit nervor qendror) dhe renditja e shfaqjes në një akt specifik adaptiv. Autorët e këtyre klasifikimeve pasqyruan interesat e tyre shkencore dhe udhëzimet metodologjike. I.P. Pavlov përshkroi ushqimin, mbrojtjen, orientimin, reagimet e prindërve dhe fëmijëve, të ndara në reflekse më të detajuara. Kështu, reflekset ushqimore që lidhen me aktivitetin e qendrës ushqimore përfshijnë kërkimin, nxjerrjen, kapjen, testimin e shijes së ushqimit, sekretimin e pështymës dhe lëngjeve tretëse në traktin gastrointestinal dhe aktivitetin e tij motorik.
Në veprat e I.P. Pavlov gjithashtu përmban referenca për reflekset e mëposhtme të pakushtëzuara: ushqimi (pozitiv dhe negativ), tregues, grumbullues, qëllime, kujdes, liri, eksplorues, vetë-ruajtje (pozitiv dhe negativ), agresiv, rojtar, nënshtrim, seksual (mashkull dhe femër). , lozonjare, prindërore, pa fole, shtegtare, shoqërore, e pijshme.
NË TË. Rozhansky identifikoi 24 reflekse të përfshira në gjashtë grupet e mëposhtme: aktiviteti i përgjithshëm, marrëdhëniet metabolike, ndërkafshore, vazhdimi i specieve dhe riprodhimi, reflekset mjedisore dhe jo-sjellëse të pjesëve nënkortikale të trurit. Ky klasifikim pothuajse nuk ndikon në sferën vegjetative të rregullimit, e cila luan një rol të madh në zbatimin e akteve të sjelljes.
Një klasifikim më i gjerë bazohet në studimin e aspekteve adaptive të aktivitetit refleks të pakushtëzuar. Përfaqësuesi i drejtimit ekologjik dhe fiziologjik A.D. Slonim propozoi ndarjen e reflekseve të pakushtëzuara në tre grupe reagimesh, lidhur me ruajtjen e qëndrueshmërisë së mjedisit të brendshëm, ndryshimet në mjedisin e jashtëm dhe ruajtjen e specieve.
Klasifikimet e mësipërme ofrojnë jo vetëm një përshkrim të sjelljes, por edhe një sqarim të mekanizmave fiziologjikë themelorë. Kjo e fundit është më pak me interes për etologët, të cilët studiojnë edhe sjelljen në një mjedis adekuat për kafshën. Ja një shembull klasifikimet llojet e sjelljes, propozuar nga etologu gjerman G. Tembrok.
Sjellje e përcaktuar nga metabolizmi dhe që përbëhet nga përvetësimi dhe ngrënia e ushqimit, urinimi dhe defekimi, ruajtja e ushqimit, pushimi dhe gjumi, shtrirja.
Sjellje e rehatshme.
Sjellja mbrojtëse.
Sjellje e lidhur me riprodhimin, që konsiston në mbrojtjen e territorit, çiftëzimin, kujdesin për pasardhësit.
Sjellja sociale (grupore).
Ndërtimi i foleve, strofullave dhe strehimoreve.
Edhe pse në shumë mënyra kjo ndarje është e afërt me klasifikimet e mësipërme të fiziologëve N.A. Rozhansky dhe A.D. Slonim, ajo graviton më shumë drejt përshkrim i jashtëm stereotipe të sjelljes të fiksuara në mënyrë të lindur.
Për P.V. Parimi klasifikues i Simonov për grupimin e reflekseve më komplekse të pakushtëzuara ishin idetë e V.I. Vernadsky dhe A.A. Ukhtomsky rreth zhvillimi nga qeniet e gjalla të niveleve të ndryshme të organizimit në gjeo-, bio-, dhe për njerëzit gjithashtu në socio- dhe noosferë (zhvillimi intelektual i botës). P.V. Simonov identifikoi reflekset e mëposhtme të pakushtëzuara: vital, rol (zoosocial) dhe vetë-zhvillim. Reflekset vitale të pakushtëzuara përfshijnë ushqimin, pijen, rregullimin e gjumit, mbrojtjen (duke përfshirë refleksin e "kujdesit biologjik"), refleksin e kursimit të energjisë dhe shumë të tjera. Ato nuk kërkojnë pjesëmarrjen e një individi tjetër dhe pamundësia e zbatimit të tyre çon në vdekje fizike. Reflekset e pakushtëzuara të lojës me role (zoosociale), përkundrazi, manifestohen në procesin e ndërveprimit me individë të tjerë të një specie të caktuar. Reflekset e pakushtëzuara të vetë-zhvillimit pasqyrojnë sjelljen eksploruese, reflekset e lirisë, imitimin dhe lojën.
Neurofiziologu polak J. Konorski i ndau reflekset e pakushtëzuara në në përputhje me rolin e tyre biologjik për ruajtës lidhur me hyrjen dhe largimin nga trupi të gjithçkaje të nevojshme; restaurues (gjumë), që synon ruajtjen e specieve (bashkim, shtatzëni, kujdes për pasardhësit) dhe mbrojtëse sigurimi i largimit të të gjithë trupit ose pjesëve të tij individuale nga sfera e veprimit të një stimuli të dëmshëm ose të rrezikshëm për trupin (reflekset e tërheqjes dhe tërheqjes) ose që shoqërohet me eliminimin e agjentëve të dëmshëm që kanë arritur në sipërfaqen e trupit ose brenda trupi, shkatërrimi ose neutralizimi i agjentëve të dëmshëm (reflekset fyese).
Reflekset e ruajtjes së tërheqjes drejtohen drejtpërdrejt në objekt (ushqimi, partneri seksual), reflekset mbrojtëse drejtohen në drejtim të kundërt me stimulin e dëmshëm. Sipas rendit të sekuencës së fazave, ky klasifikim plotësohet nga një tregues i reflekseve përgatitore (ngacmuese, motivuese) dhe ekzekutive (përfundimtare) të lidhura me veprimet përfundimtare, reflekset e pakushtëzuara.
Pra, bazuar në këtë klasifikim, mund të dallojmë reflekset e pakushtëzuara të ushqimit përgatitor, në themel të formimit të gjendjeve të urisë dhe ngopjes. Këto përfshijnë reaksione që ndodhin kur ndryshon përbërja kimike e gjakut, ndryshime në metabolizëm, forcimi ose dobësim i sinjalizimit interceptiv (kryesisht nga receptorët e stomakut, zorrëve dhe mëlçisë).
Fillimi dhe ndërprerja e zgjimit të ushqimit përcaktohet nga sinjalet nervore dhe humorale të perceptuara nga receptorët e specializuar në rajonin hipotalamik. Shumë struktura të tjera të trurit janë gjithashtu të përfshira në formimin e gjendjeve të urisë dhe ngopjes. Motivimi i ushqimit varet nga stimujt e brendshëm dhe nga stimujt që vijnë nga mjedisi i jashtëm. Në sfondin e motivimit dominues të urisë, lind shqetësimi motorik dhe ndodh njëfarë aktivizimi. sistemet shqisore(në veçanti shijen dhe erën). Pas futjes së ushqimit zgavrën e gojës Reflekset përgatitore frenohen dhe fillojnë të realizohen reflekset ekzekutive të ushqimit: përtypja e ushqimit, pështyma, gëlltitja e bolusit të ushqimit të formuar, kontraktimet e koordinuara të ezofagut dhe stomakut, sekretimi i lëngjeve gastrike dhe pankreatike, ndryshimet në reaksionet metabolike etj.
Po aq komplekse janë reflekset e pakushtëzuara përgatitore dhe ekzekutive që lidhen me sjelljen seksuale ose mbrojtëse. Në të njëjtën kohë, duhet të kihet parasysh se në procesin e ontogjenezës, reflekset e pakushtëzuara përgatitore dhe ekzekutive modifikohen nën ndikimin e stimujve të jashtëm dhe të brendshëm, prandaj, në aktivitetin e koordinuar adaptiv, roli kryesor fillon të luajë. reflekset e kushtëzuara.
Siç mund ta shihni, kontrolli refleks i funksioneve të trupit kryhet nga mekanizma me kompleksitet të ndryshëm. Kjo lejoi I.P. Pavlov ndau reflekset e pakushtëzuara sipas parimeve anatomike: thjeshtë(kurrizore) e komplikuar(medulla), komplekse(truri i mesëm) dhe më komplekse(nënkorteksi proksimal dhe korteksi cerebral). Në të njëjtën kohë, I.P. Pavlov vuri në dukje natyrën sistematike të rregullimit të proceseve fiziologjike, të cilat ai e ekzaminoi duke përdorur shembullin e organizimit të "qendrës së ushqimit" - një grup funksional strukturash të vendosura në nivele të ndryshme të trurit.
Rregulloret mbi sistematike pasi parimi bazë i funksionit të trurit u formulua nga A.A. Ukhtomsky në doktrinën e tij mbi dominuesin - unifikimin funksional të qendrave të ndryshme nervore bazuar në rritjen e ngacmueshmërisë. Këto ide u zhvilluan nga P.K. Anokhin, sipas ideve të të cilit sistemet funksionale kombinojnë në mënyrë dinamike elemente nervore të niveleve të ndryshme të sistemit nervor qendror, duke siguruar efekte të caktuara adaptive.
Kështu, është e mundur të klasifikohet aktiviteti refleks i pakushtëzuar dhe refleks i kushtëzuar në bazë të qasjeve anatomike dhe funksionale, midis të cilave nuk ka kontradikta themelore. Në dekadat e fundit, duke përdorur teknologjinë stereotaktike, është bërë e mundur të përcaktohet pjesëmarrja në aktivitetin e specializuar refleks të pakushtëzuar të shumë pjesëve të trurit (hipotalamusi, amigdala, hipokampusi, sistemi striopallidal, etj.). Të dhënat e marra zgjeruan të kuptuarit tonë për organizimin e formave të ndryshme të sjelljes.
Zhvillimi i teorisë së rregullimit automatik çoi në nevojën për të marrë në konsideratë organizimin e sjelljes së lindur dhe të fituar për sa i përket ideve rreth aktiviteti i kontrollit të informacionit të trurit. U nda gjashtë nivele organizatat e saj (A.B. Kogan dhe të tjerët): elementare, koordinuese, integruese, reflekse komplekse të pakushtëzuara, reflekse elementare të kushtëzuara dhe forma komplekse të aktivitetit më të lartë nervor (mendor).
Reflekset elementare të pakushtëzuara- përgjigje të thjeshta me rëndësi lokale, të zbatuara në përputhje me një program rreptësisht të përcaktuar të qendrave të tyre segmentale. Ato kryhen përmes një kanali kryesor (lidhje centripetale, qendrore dhe centrifugale). Roli i reagimit (kryesisht negativ) në korrigjimin e reflekseve elementare të pakushtëzuara është i vogël. Shembuj të një refleksi të tillë janë tërheqja e këmbës së djegur nga zjarri ose pulsimi kur një njollë futet në sy.
Koordinimi i reflekseve të pakushtëzuara kryhen gjithashtu në nivelin segmental, por ndryshe nga reflekset elementare ato përfshijnë një numër ciklesh, megjithëse stereotipike, por që lejojnë korrigjimin bazuar në reagimet negative dhe pozitive. Një shembull i një refleksi të thjeshtë koordinimi është refleksi antagonist, i cili koordinon kontraktimet e muskujve fleksor dhe ekstensor.
Reflekset integruese të pakushtëzuara- sinteza e akteve motorike të koordinuara me mbështetjen e tyre vegjetative në reaksione komplekse të një rëndësie të caktuar biologjike. Ato sigurojnë ruajtjen e homeostazës dhe korrigjojnë reflekset elementare dhe koordinuese. Zbatimi i reflekseve integruese përcaktohet nga mekanizmat mbisegmentalë (kryesisht pjesët e poshtme të trungut të trurit, strukturat e medulla oblongata, truri i mesëm, diencefaloni dhe tru i vogël). Nëse për zbatimin e reflekseve elementare dhe koordinuese janë kryesisht të rëndësishme vetitë fizike dhe aplikimi lokal i stimulit, pastaj reflekset integruese ofrojnë përgjigje holistike të trupit (aktet më të thjeshta të sjelljes me përbërësit e tyre vegjetativ).
Mekanizmat e rregullimit nervor në nivele të ndryshme janë të ndërthurura ngushtë, kështu që ndarja e tyre është e kushtëzuar. Edhe në një kafshë kurrizore, disa harqe refleks janë të përfshirë në zbatimin e një refleksi elementar. Gjithashtu I.M. Sechenov zbuloi se te bretkosa, paefektshmëria e heqjes së një stimuli të dëmshëm me putrën e saj çon në përfshirjen e koordinimeve të reja motorike në reagim. Përgjigja e motorit përcaktohet nga gjendja fillestare e aparatit refleks. Në një bretkosë pa kokë, acarimi i lëkurës së këmbës bën që ajo të përkulet; kur përkulet, ajo zgjat. Natyra jo standarde e zbatimit të programeve të lindura të refleksit, e manifestuar edhe pas heqjes së pjesëve suprasegmentale të sistemit nervor qendror, është shumë më e theksuar në mungesë të shkeljes së integritetit të tij.
Kompleksiteti i organizimit të reagimeve të lindura mund të gjurmohet përmes shembullit të refleksit të pakushtëzuar të pështymës, i cili konsiderohej të ishte relativisht i thjeshtë. Në fakt, ai shoqërohet me receptorë të ndryshëm (shije, prekje, dhimbje), fibra të disa nervave (trigeminal, fytyrës, glossopharyngeal, vagus), shumë pjesë të sistemit nervor qendror (medulla oblongata, hipotalamusi, amigdala, korteksi cerebral). Pështyma lidhet me sjelljen e të ngrënit, funksionet kardiovaskulare, respiratore, endokrine dhe termorregulluese.
Sekretimi i pakushtëzuar refleks i pështymës varet jo vetëm nga stimuli adekuat që e shkakton atë, por edhe nga shumë faktorë të jashtëm dhe të brendshëm. Rritja e temperaturës së ambientit çon në lëshimin e sasive të mëdha të pështymës "termoregulatore" me një përmbajtje të ulët të substancave organike. Sasia e pështymës varet nga niveli i zgjimit të ushqimit, disponueshmëria e ujit, përmbajtja e kripës së tryezës në ushqim, nivelet hormonale dhe shumë faktorë të tjerë.
Kështu, duket se reagimet relativisht të thjeshta të lindura janë në të vërtetë pjesë e integrimit sistemik të mekanizmave kompleksë që përcaktojnë ruajtjen e homeostazës dhe marrëdhënien e trupit me mjedisin e jashtëm. Një integrim i tillë është jashtëzakonisht plastik, dhe në përputhje me parimin dominues, të njëjtat reagime mund të përfshihen në komplekset që lidhen me plotësimin e nevojave të ndryshme të trupit. Për shembull, refleksi i pështymës mund të shoqërohet me termorregullim, ushqim ose sjellje mbrojtëse.
Në zbatimin e reflekseve integruese të pakushtëzuara, të cilat janë komplekse lëvizjesh të koordinuara me mbështetjen e tyre autonome, mekanizmat mbisegmental luajnë një rol udhëheqës. Një sistem kompleks feedback-u kryen korrigjimin e reaksioneve elementare, koordinuese dhe integruese, të kombinuara në një sistem të vetëm. Është i pandashëm nga mekanizmat qendrorë të reaksioneve instinktive të lidhura me rajonet subkortikale të trurit. Korteksi cerebral gjithashtu luan një rol të caktuar në zbatimin e reaksioneve instinktive.
Mund të vërehet se ndarja e niveleve të aktivitetit refleks të pakushtëzuar të propozuar nga autorë të ndryshëm është relative. Natyra skematike e cilitdo prej klasifikimeve të tij mund të shihet në shembullin e një prej reflekseve themelore të pakushtëzuara - të përafërta. Ai përfshin tre grupe fenomenesh (L.G. Voronin). Forma e saj e parë i caktuar I.P. Pavlov si një refleks "çfarë është kjo?" përfshin shumë reagime elementare dhe të koordinuara - zgjerimi i bebëzës, një ulje e pragjeve të ndjeshmërisë ndaj një sërë stimujsh shqisore, tkurrje dhe relaksim të muskujve të syrit, veshit, kthimit të kokës. dhe trupi drejt burimit të acarimit, nuhatja drejt tij, ndryshimi i aktivitetit elektrik të trurit (shtypja, bllokimi i ritmit alfa dhe shfaqja e lëkundjeve më të shpeshta), shfaqja e përgjigjes galvanike të lëkurës, thellimi i frymëmarrjes, zgjerimi i enëve të gjakut. i kokës dhe ngushtimi i enëve të ekstremiteteve, ngadalësimi fillestar dhe rritja e mëvonshme e ritmit të zemrës dhe linjë e tërë ndryshime të tjera në sferën vegjetative të trupit.
Forma e dytë refleksi orientues shoqërohet me lëvizje të specializuara kërkimi dhe varet nga karakteristikat motivuese dhe të nevojës, d.m.th. mbizotëruese dominuese, dhe nga stimujt e jashtëm.
Forma e tretë refleksi orientues manifestohet në formën e një reagimi eksplorues, jo domosdoshmërisht i lidhur me kënaqësinë nevojat aktuale organizëm, d.m.th. bazuar në kuriozitet.
Në literaturën e huaj, për të përshkruar refleksin orientues që përdorin konceptet psikologjike - vëmendja, instalimi në kushtet e pritjes së një stimuli, reagimi i befasisë, kujdesi, frika, ankthi, vigjilenca. Nga pikëpamja e një neurofiziologu, refleksi tregues është reaksion jospecifik shumëkomponentësh organizmi në "risi", që synon rritjen e aftësisë së analizuesve për të diferencuar një fenomen të ri. Karakterizohet nga një efekt zhdukjeje dhe pavarësi nga modaliteti dhe drejtimi i ndryshimeve në stimulin O.A. Kostandov).
Refleksi eksplorues është pjesë integrale sjellje treguese-eksploruese, e cila, duke qenë e lindur, megjithatë është praktikisht e pandashme nga aktiviteti refleks i kushtëzuar. Kjo vlen edhe për shumë forma të tjera të sjelljes. Prandaj, një nga pyetjet më të vështira në fiziologjinë e sjelljes është ndarja e reaksioneve të lindura dhe të fituara.
Në një të rritur, aktiviteti i lindur zakonisht nuk manifestohet në formën e tij të pastër; ai modifikohet nga reflekset e kushtëzuara që formohen gjatë ontogjenezës. Kështu, reflekset e pakushtëzuara modifikohen në përputhje me përshtatjen individuale ndaj veçorive të ekzistencës. Edhe në fazat më të hershme të jetës pas lindjes, dhe për disa aspekte të jetës edhe në periudhën prenatale, reagimet e lindura janë të "mbushura" me elementë refleks të kushtëzuar. Në këtë rast, reagimet pozitive të përcaktuara gjenetikisht mund të shndërrohen në negative. Kështu, në fazat më të hershme të jetës, shija e ëmbël e preferuar mund të refuzohet nëse kombinohet të paktën një herë me një gjendje të dhimbshme të trupit (diskomfort).
Një tjetër vështirësi në dallimin e reagimeve të lindura dhe të fituara lidhet me përmirësimi i aktivitetit refleks të pakushtëzuar në procesin e zhvillimit individual. Për më tepër, kur ndërveprojnë me reflekset e kushtëzuara, reflekset e pakushtëzuara "piqen" në procesin e jetës pas lindjes (L.A. Orbeli).
Modifikimi i formave të lindura të sjelljes në procesin e zhvillimit individual mund të varet jo vetëm nga trajnimi, por edhe nga shumë ndikimet indirekte, duke ndikuar përfundimisht në aktivitetin e pakushtëzuar të refleksit. Në disa raste, përcaktohet nga temperatura e mjedisit në të cilën zhvillohet organizmi, kushtet ushqyese dhe faktorët stresues.
Sjellja zakonisht konsiderohet si e lindur nëse ndikimi i të mësuarit ose faktorë të tjerë në të nuk mund të zbulohet në ontogjenezë. Këto ndikime tentohen të identifikohen përmes eksperimenteve duke përdorur disa lloje të privimi(për shembull, izolimi nga bashkëmoshatarët, rritja në errësirë, etj.). Kjo metodë nuk është gjithmonë efektive, pasi privimi, së pari, nuk mund të eliminojë të gjitha ndikimet mjedisore, dhe së dyti, shkakton një sërë ndryshimesh të përgjithshme në gjendjen e trupit. Në veçanti, në varësi të stimujve që prekin organizmin në zhvillim (mjedisi i pasuruar dhe i varfëruar), rregullohen sinteza e ADN-së në neurone, ekuilibri i neurotransmetuesve dhe shumë komponentë të tjerë nga të cilët varet zbatimi i akteve të sjelljes.
Përgjigjet e trupit nuk janë rezultat i proceseve lineare të zhvillimit që çojnë nga gjeni direkt në sjelljen e kafshës së rritur dhe vetëm në disa raste modifikohen nga ndikimet e jashtme. Në realitet, ekziston një ndërthurje komplekse e marrëdhënieve shkakësore, kur secila pjesë e organizmit mund të ndërveprojë me pjesët e tjera të tij dhe me mjedisin e jashtëm (R. Hind).
Gama e ndryshueshmërisë së reflekseve më komplekse të pakushtëzuara, në varësi të kushteve të ekzistencës në moshë të hershme, nuk është e njëjtë për tipe te ndryshme aktivitetet. Disa komplekse të lindura të lëvizjes janë jashtëzakonisht të qëndrueshme dhe nuk mund të ndryshohen nga ndikimet mjedisore, ndërsa të tjerat janë më plastike. Janë përshkruar sekuenca fikse lëvizjesh që janë të pavarura nga të mësuarit. Ato janë qartë të dukshme tek insektet dhe zogjtë. Kështu, grerëzat gërmuese të një specieje ndërtojnë fole duke përdorur lëvizje stereotipike, ashtu siç stereotipizohen lëvizjet e gjelave shtëpiake kur u bëjnë ballë pulave.
Komplekset fikse të lëvizjeve janë gjithashtu karakteristike për kafshët shumë të zhvilluara, përfshirë njerëzit. Kokat e foshnjave karakterizohen nga lëvizjet skanuese, duke e bërë më të lehtë gjetjen e thithkës. Komplekset e tjera të lëvizjeve që lidhen me thithjen manifestohen në mënyrë stereotipike. Këto reflekse piqen në periudhën prenatale të zhvillimit, siç përcaktohet në vëzhgimet e foshnjave të lindura para kohe. Refleksi i kapjes, shprehjet e fytyrës së fëmijës dhe shumë manifestime të tjera të aktivitetit të lindur nuk varen nga të mësuarit. Vëzhgimet e përfaqësuesve të shumë llojeve të kafshëve tregojnë se përzgjedhja adekuate e ushqimit mund të bëhet pa ndihmën e prindërve, d.m.th. jo gjithmonë kërkon trajnim paraprak. Një reagim negativ ndaj lartësisë shfaqet te majmunët që nuk e kanë hasur kurrë atë.
Në të njëjtën kohë, shumë reflekse komplekse të pakushtëzuara modifikohen gjatë zhvillimit ose kërkojnë një periudhë trajnimi për shfaqjen e tyre. Tek pulat, formimi i të kënduarit përcaktohet jo vetëm nga karakteristikat e lindura, por edhe nga kushtet e të ushqyerit nga zogjtë e tyre ose një specie tjetër (A.N. Promptov). Izolimi i minjve të vegjël ose këlyshëve nga bashkëmoshatarët e tyre çon në ndryshime të pakthyeshme në komunikimin "social" të mëvonshëm. Izolimi i majmunëve prish ashpër sjelljen e tyre seksuale dhe të nënës.
Vështirësitë që lindin gjatë ndarjes së akteve të sjelljes të përcaktuara dhe të zhvilluara gjenetikisht përkeqësohen nga fakti se disa forma të lindura të sjelljes shfaqen në fazat relativisht të vona të zhvillimit, kur kafsha ka njëfarë përvoje dhe tashmë janë formuar stereotipet e reflekseve të kushtëzuara.
Kjo ndodh, në veçanti, me sjellje seksuale, gatishmëria për shfaqjen e së cilës ndodh në një moshë të caktuar në sfondin e ndryshimeve hormonale. Sidoqoftë, efektiviteti i çiftëzimit në shumë specie përcaktohet gjithashtu nga përvoja individuale e fituar para arritjes së pjekurisë seksuale si rezultat i komunikimit me bashkëmoshatarët. Për shembull, në peshqit e rritur meshkuj cichlid të rritur në izolim, sjellja e miqësisë u drejtohet jo vetëm femrave, por edhe meshkujve. Ndryshime të ngjashme janë vërejtur te zogjtë, brejtësit dhe majmunët. Komunikimi me të afërmit ndikon në sjelljen seksuale në mënyra të ndryshme, duke ndryshuar gatishmërinë për t'u çiftuar, reaktivitetin ndaj stimujve të duhur, saktësinë e lëvizjeve dhe reagime të ndryshme që lidhen drejtpërdrejt ose tërthorazi me riprodhimin. Duhet të kihet parasysh se sjellja specifike (në këtë shembull, seksuale) mund të modifikohet tek individët e rritur në bazë të sjelljes jospecifike në lidhje me të, e cila manifestohet në fazat e hershme të ontogjenezës.
Ndryshimet hormonale gjatë pubertetit, ato gjithashtu mund të ndryshojnë natyrën e përgjigjes ndaj stimujve të ndryshëm biologjikisht domethënës, gjë që, nga ana tjetër, ndikon në zbatimin e reflekseve të kushtëzuara të zhvilluara më parë. Ky model është gjurmuar duke përdorur shembullin e refleksit të kushtëzuar aversionet e shijes- qëndrim negativ ndaj stimujve të shijes së lindur indiferentë ose të preferuar, i kombinuar me një gjendje të dhimbshme. Aversioni ndaj shijes së ëmbël, një herë i kombinuar me helmim, është njëlloj i theksuar tek të vegjlit e minjve të papjekur të të dy gjinive. Ndërsa femrat maturohen gjatë pubertetit, rritet motivimi për të konsumuar substanca me shije të ëmbël, të shoqëruar me një rritje të niveleve të estrogjenit dhe, rrjedhimisht, zvogëlohet neveria e zhvilluar ndaj tyre. Tek meshkujt, refuzimi i tyre vazhdon të jetë i rëndësishëm, pasi androgjenët nuk e ndryshojnë këtë motivim.
Maturimi i sistemit nervor qendror në procesin e ontogjenezës dhe ndryshimet shoqëruese në ekuilibrin e substancave biologjikisht aktive në mjedisin e brendshëm të trupit janë jashtëzakonisht të rëndësishme për shfaqjen e formave të ndryshme të lindura të sjelljes dhe aktivitetit refleks të kushtëzuar të zhvilluar në bazë të tyre. Disa faza të jetës pas lindjes kanë karakteristikat e tyre të ndërveprimit të aktivitetit refleks të pakushtëzuar dhe të kushtëzuar.
Për shembull, gjatë tre viteve të para të jetës, këlyshët zhvillojnë një refleks të kushtëzuar të blerjes së ushqimit ndaj stimujve të erërave natyrore ose mjedisore të papërshtatshme kur ato kombinohen një herë me ushqimin. Nga dita e 4-të deri në ditën e 10-të të jetës, aftësia për të zhvilluar këtë refleks zhduket dhe rishfaqet në ditën e 11-12-të, dhe duke filluar nga kjo periudhë, mësimi kërkon kombinime të shumta stimujsh të kushtëzuar dhe të pakushtëzuar.
Shumë reagime formohen në orët ose ditët e para të jetës tek zogjtë dhe gjitarët me një kombinim të vetëm të acarimit të organeve të ndryshme shqisore me elementë të lindur të sjelljes - pas një objekti lëvizës dhe akteve të tjera motorike të qëllimshme. Kjo formë e trajnimit, e quajtur ngulitje, formohet gjatë një periudhe të ndjeshme që zgjat nga 6–8 orë deri në 4–5 ditë. Pranë ngulitjes janë reflekset e kushtëzuara natyrore, të cilat gjithashtu formohen shumë shpejt në një fazë të caktuar të zhvillimit ontogjenetik dhe zbehen jashtëzakonisht ngadalë.
Sjelljet komplekse vërehen menjëherë pas kalimit në jetën pas lindjes, gjë që lejon që ato të klasifikohen si reagime të lindura. Procesi i pjekjes së tyre nuk mund të gjurmohet "në formën e tyre të pastër", pasi ato modifikohen për shkak të ndikimeve të jashtme. Ekzistenca e fenomeneve ngulitëse dhe reflekseve të kushtëzuara natyrore e bën të vështirë dallimin midis akteve të sjelljes të lindura dhe të fituara në ontogjenezën pas lindjes.
Ka arsye për të besuar se zbatimi i disa reaksioneve të lindura shoqërohet me stimuj ndaj të cilëve trupi është i ekspozuar në jetën para lindjes. Kështu, tek këlyshët, preferenca për erën e nënës formohet në fund të periudhës antenatale.
Disa reagime të lindura nuk shfaqen menjëherë pas lindjes, por në një nga fazat e mëvonshme të zhvillimit. Nëse në këtë kohë kafsha nuk ndeshet me një stimul specifik, aftësia për t'iu përgjigjur atij pa trajnim të veçantë nuk shfaqet në të ardhmen. Në këtë rast, gabimet janë të mundshme në klasifikimin e disa reagimeve si të lindura ose të zhvilluara. Për shembull, prej kohësh besohet se qentë e rritur me dietë me bukë dhe qumësht që nga kalimi në ushqimin përfundimtar nuk reagojnë me një reagim pozitiv të lindur ndaj erës së mishit. Eksperimentet e para mbi këto kafshë u kryen vetëm në moshën 7 muajshe. Sidoqoftë, doli që në ditën e 16-21 të jetës së një qenush kjo aftësi manifestohet. Nëse mungon një stimul adekuat, ai gradualisht ngadalësohet dhe mungon te këlyshët më të vjetër që hasin erën e mishit për herë të parë.
Manifestimi i disa forma komplekse sjellja, edhe pse e përcaktuar nga programi gjenetik, mund të modifikohet deri në një farë mase faktorët e jashtëm. Kështu, një ulje e temperaturës së ambientit ul ndjeshëm nivelin aktivitet loje këlyshët e disa gjitarëve, megjithëse shkaktohet nga një stimul specifik - kontakti me bashkëmoshatarët.
Mund të jepen shumë shembuj që konfirmojnë rolin e faktorëve mjedisorë në modifikimin e formave të lindura të sjelljes. Megjithatë Do të ishte gabim të krahasonim rëndësinë e faktorëve gjenetikë dhe mjedisorë në zhvillimin e sjelljes. Të gjitha format e ndërveprimit midis një organizmi dhe mjedisit të tij, përfshirë ato të sjelljes, përcaktohen nga një program gjenetik dhe, në një shkallë ose në një tjetër, i nënshtrohen ndikimeve të jashtme. Programi gjenetik përcakton edhe gamën e këtyre ndikimeve, d.m.th. të ashtuquajturat norma e reagimit. Për disa personazhe është fiksuar rreptësisht, gjë që ilustron mirë mungesën e plasticitetit në zbatimin e disa funksioneve te insektet (fluturimi, dalja nga një larvë ose fshikëz, sjellje seksuale).
Ka veprime instinktive të programuara rreptësisht. Për shembull, një merimangë femër, kur ndërton një fshikëz, prodhon komplekse lëvizjesh stereotipike, edhe nëse filli i rrjetit nuk prodhohet. Më pas ajo vendos vezët në vrimën inekzistente, të cilat bien në tokë dhe vazhdon aktivitetin, duke simuluar ndërtimin e një fshikëze që në fakt nuk ekziston. Në këtë rast, norma e reagimit është jashtëzakonisht e ngushtë, dhe veprimet instinktive nuk varen nga sinjalet për efektivitetin e tyre. Për një sërë tiparesh të tjera, ai është shumë më i gjerë, dhe ndryshueshmëria adaptive e veprimeve instinktive është gjetur edhe tek insektet, e cila manifestohet, veçanërisht, kur restaurohen banesat e shkatërruara në kushte të ndryshme nga ato natyrore.
Kushtëzimi gjenetik i sjelljes shfaqet gjatë formimit gradual të akteve të caktuara të sjelljes në procesin e ontogjenezës së hershme. Raporti i përbërësve të lindur dhe të fituar në reagimin e gjahut sulmues në kotele është studiuar në detaje. Fillimisht shfaqen vetëm stereotipe motorike instinktive; gradualisht, gjatë procesit të trajnimit, që ndodh në kontakt me nënën dhe bashkëmoshatarët, ato rafinohen dhe pasurohen me lëvizjet e formuara gjatë procesit të të mësuarit.
Përdorimi fillestar i komplekseve të lindura të lëvizjeve të lidhura me aktivitetin ushqimor përshkruhet tek këlyshët në ditët e para të jetës gjatë zhvillimit të vetë-stimulimit intracerebral të "zonave të shpërblimit" (sistemi emotiogjen pozitiv). Gradualisht, repertori i lëvizjeve pasurohet me komplekse më pak stereotipe, të zhvilluara dhe bashkëjetojnë me stereotipet e lindura të aktivitetit motorik. Natyrisht, aktet instinktive të komandës, në bazë të të cilave sistemi i ri aktiviteti i qëllimshëm nuk eliminohet domosdoshmërisht gjatë formimit të tij.
Një pyetje e vështirë është baza e domosdoshme reflekse e çdo akti të sjelljes.
Ideja e natyrës së saj të detyrueshme e çoi I.P. Pavlova në identifikimin e koncepteve reaksione komplekse të pakushtëzuara Dhe instinktet. Në shumë raste, ishte e mundur të zbuloheshin stimuj të jashtëm dhe të brendshëm që janë shtysë për vendosjen e një zinxhiri reaksionesh të modeluara, por nuk është gjithmonë e mundur të identifikohen ato, gjë që sugjeron se një sërë formash të veprimtarisë instinktive shfaqen në mënyrë spontane. Proceset endogjene në sistemin nervor qendror përcaktojnë kryerjen e një sërë aktesh instinktive pa luhatje të dukshme në gjendjen e mjedisit të jashtëm dhe të brendshëm. Ata luajnë një rol të madh në këtë cirkadian dhe ritme të tjera, të cilat nuk janë të përcaktuara gjendje fiziologjike trupit dhe stimujve të ndryshëm, megjithëse mund të zhvendosen nën ndikimin e tyre.
Përshkruhen procese osciluese autonome në struktura të ndryshme të trurit, të cilat përcaktojnë ndryshime periodike në sjelljen e kafshëve të izoluara nga të afërmit e tyre dhe të privuar nga shikimi dhe dëgjimi. Shumë reaksione të koduara gjenetikisht përcaktohen nga ndryshimet në mjedisin e brendshëm të trupit. Kështu, në macet mutante siameze që janë të shurdhër që nga lindja, zgjimi i lidhur me ciklin e aktivitetit seksual manifestohet si në akte të sjelljes (lordozë, etj.) ashtu edhe në sinjale specifike zanore. Disa sinjale lëshohen nga këto kafshë në gjendje urie dhe gjatë sjelljes mbrojtëse.
Disa norma reagimi shtypen në mungesë të reagimeve. Kështu, njerëzve të shurdhër dhe të verbër u mungojnë disa lëvizje shprehëse (përfshirë ato të shëndosha), të shoqëruara, përkatësisht, me perceptimin dëgjimor ose vizual. Të verbërit e lindur buzëqeshin më pak me kalimin e viteve sesa ata që mund të shohin ose të verbërohen më vonë në jetë. Sidoqoftë, një numër lëvizjesh shprehëse shfaqen pavarësisht nga dobia e sistemeve shqisore. Një analizë e lëvizjeve shprehëse të fëmijëve të lindur të verbër dhe të shurdhër e regjistruar në film tregoi se aftësitë e tyre motorike të të qeshurit janë saktësisht të njëjta me ato të njerëzve të shëndetshëm (I. Aibl-Eibesfeldt).
Komplekset e lëvizjeve instinktive zakonisht lidhen ngushtë me sinjalet nga mjediset e jashtme dhe të brendshme të trupit, megjithëse ato mund të përcaktohen nga procese autonome në sistemin nervor qendror. Megjithatë, nuk është gjithmonë e mundur t'i identifikosh ato.
Mohimi i natyrës refleksive të akteve instinktive bëri që disa studiues t'i përcaktojnë ato si të lindura, të organizuara nga brenda dhe që manifestohen në mënyrë spontane (W. Thorpe). W. Craig sugjeroi se instinkti lidhet me akumulimin e "energjisë specifike të veprimit", e cila çlirohet nga një situatë zgjidhëse. Në të njëjtën kohë, veprimet instinktive që pasqyrojnë nevojat e brendshme përfshijnë fazat e kërkimit (përgatitore) dhe ato përfundimtare.
Një shembull është aktiviteti i një grabitqari kur gjurmon dhe ha gjahun. Në fazën e parë, bëhet një kërkim i padrejtuar, më pas, në përputhje me stimujt që dalin nga viktima, kërkimi bëhet i drejtuar, pas së cilës vijojnë një sërë veprimesh të sjelljes (vidhasje ose ndjekje, kërcim, vrasja e viktimës, copëtimi i saj në copa). Faza e dytë (ngrënia e viktimës) është përfundimtare (përfundimtare) dhe vazhdon në mënyrë më stereotipike se e para. W. Craig u kushtonte një rëndësi të madhe shtytjeve dhe impulseve, duke besuar se faza përfundimtare e veprimit instinktiv i shtyp ato.